Biomorfo

 

TESIS DOCTORAL PRESENTADA POR JUAN JOSÉ MARTÍNEZ QUESADA (jmarque(arroba)biomorfo.net) EL 25-JUN-2008 EN LA UNIVERSIDAD DE SEVILLA Y REALIZADA CON EL PATROCINIO DE AIMCRA (ASOCIACIÓN DE INVESTIGACIÓN PARA LA MEJORA DEL CULTIVO DE LA REMOLACHA AZUCARERA) Y EN COLABORACIÓN CON LA EUITA DE LA UNIVERSIDAD DE SEVILLA. CORRESPONDE AL TEXTO ÍNTEGRO PRESENTADO.

 

TÍTULO: SURBET. MODELO FISIOLÓGICO DE DESAROLLO DE LA REMOLACHA AZUCARERA DE SIEMBRA OTOÑAL

INDICE

Indice. 1

Resumen. 7

Capítulo 1. Introducción. 9

EL DESARROLLO DEL CULTIVO DE REMOLACHA DE SIEMBRA OTOÑAL EN ANDALUCÍA   15

Capítulo 2. Caracterización del cultivo de la remolacha azucarera de siembra otoñal en Andalucía  17

2.1. Introducción. 17

2.2. Material y métodos. 18

2.2.1. Diseño experimental 18

2.2.2. Análisis de los datos. 19

2.2.3. Simple modelo agronómico de producción. 19

2.3. Resultados y Discusión. 22

2.3.1. Crecimiento y desarrollo. 22

2.3.1.1. Evolución de la biomasa. 22

2.3.1.2. Parámetros foliares. 29

2.3.1.3. Parámetros de raíz. 37

2.3.2. Relaciones en cosecha. 44

2.3.3. Aplicación de un modelo simple de base agronómica. 48

2.3.3.1. Eficiencia del uso de la radiación en condiciones óptimas (EURb). 48

2.3.3.2. Aplicación del modelo agronómico. 50

Capítulo 3. Efecto del nitrógeno sobre el desarrollo. 57

3.1. Introducción. 57

3.2. Material y métodos. 58

3.2.1. Experimento en hidropónico. 58

3.2.2. Ensayos de campo. 59

3.2.3. Análisis de los datos. 59

3.3. Resultados y discusión. 60

3.3.1. Dinámica del nitrato en condiciones controladas. 60

3.3.1.1. Crecimiento y desarrollo. 60

3.3.1.2. Absorción y asimilación de nitrógeno nítrico. 64

3.3.1.3. Contenido en clorofila. 69

3.3.1.4. Nitrato reductasa. 71

3.3.1.5. Contenido de Nitrato. 73

3.3.1.6. Efecto del nitrógeno sobre el crecimiento. 79

3.3.2. Efecto de la disponibilidad de nitrógeno en campo. 84

3.3.2.1. Incorporación de nitrógeno al cultivo. 85

3.3.2.2. Parámetros foliares. 88

3.3.2.3. Concentración de nitrógeno en tejidos. 92

3.3.2.4. Parámetros de la raíz. 95

Capítulo 4. Efecto de la disponibilidad de agua sobre el desarrollo. 105

4.1. Introducción. 105

4.2. Material y métodos. 105

4.2.1. Diseño experimental 105

4.2.2. Intercambio gaseoso. 106

4.2.3. Análisis de los datos. 107

4.3. Resultados y discusión. 107

4.3.1. Crecimiento y desarrollo. 107

4.3.2. Parámetros foliares. 109

4.3.3. Parámetros de raíz. 111

4.3.4. Nitrógeno. 114

4.3.5. Indicadores hídricos. 115

4.3.6. Intercambio gaseoso. 119

4.3.7. Balance hídrico. 121

4.3.8. Eficiencia de uso del agua. 124

4.3.9. Cuantificación del efecto del estrés hídrico. 125

SURBET: MODELO FISIOLÓGICO DEL DESARROLLO DEL CULTIVO DE REMOLACHA DE SIEMBRA OTOÑAL.. 131

Capítulo 5. Teoría y estructura del modelo. 133

5.1. Introducción. 133

5.2. El modelo. 133

5.2.1. Descripción general 133

5.2.2. Procesos de suelo. 138

5.2.3. Intercambio gaseoso a nivel de hoja. 141

5.2.4. Producción primaria. 142

5.2.5. Reparto de asimilados. 144

5.2.6. Transpiración y absorción radicular. 145

5.2.7. Desarrollo del modelo. 147

Capítulo 6. Descripción y parametrización del modelo: Intercambio gaseoso. 149

6.1. Introducción. 149

6.2. Material y métodos. 150

6.2.1. Intercambio gaseoso. 150

6.2.2. Análisis de los datos. 150

6.3. Resultados y discusión. 151

6.3.1. El modelo. 151

6.3.1.1. Fotosíntesis. 151

6.3.1.2. Transpiración. 154

6.3.1.3. Cálculo iterativo. 163

6.3.2. Parametrización. 164

6.3.2.1. Fotosíntesis. 164

6.3.2.2. Transpiración. 171

6.3.2.3. Variabilidad genotípica. 183

6.3.3. Comportamiento. 184

6.3.3.1. Proceso de cálculo. 184

6.3.3.2. Fotosíntesis. 185

6.3.3.3. Conductancia estomática. 189

6.3.3.4. Intercambio gaseoso en condiciones reales. 190

Capítulo 7. Descripción y parametrización del modelo: Suelo. 201

7.1. Introducción. 201

7.2. Material y métodos. 202

7.2.1. Caracterización del suelo. 202

7.2.2. Análisis de los datos. 202

7.3. Resultados y discusión. 202

7.3.1. El modelo. 202

7.3.1.1. Condiciones iniciales. 203

7.3.1.2. Flujo gravitacional (Infiltración). 204

7.3.1.3. Evaporación. 207

7.3.1.4. Redistribución. 208

7.3.1.5. Temperatura. 208

7.3.1.6. Nitrificación. 210

7.3.2. Parametrización. 211

7.3.2.1. Densidad aparente. 212

7.3.2.2. Puntos hídricos críticos. 212

7.3.2.3. Conductividad hidráulica a saturación. 213

7.3.3. Comportamiento. 214

7.3.3.1. Agua. 215

7.3.3.2. Nitrógeno. 218

7.3.3.3. Aplicación a un caso práctico. 221

Capítulo 8. Descripción y parametrización del modelo: Relaciones hídricas y absorción radicular  225

8.1. Introducción. 225

8.2. Material y métodos. 226

8.2.1. Material vegetal 226

8.2.2. Análisis de los datos. 226

8.3. Resultados y discusión. 226

8.3.1. El modelo. 226

8.3.1.1. Transpiración. 226

8.3.1.2. Contenido en Agua y Porcentaje de Materia Seca. 226

8.3.1.3. Potencial hídrico del suelo y absorción de agua. 232

8.3.1.4. Absorción de nitrógeno. 236

8.3.2. Parametrización. 241

8.3.2.1. Porcentaje de materia seca. 241

8.3.2.2. Absorción de nitrógeno. 244

8.3.3. Comportamiento. 245

8.3.3.1. Transpiración. 246

8.3.3.2. Relaciones hídricas. 247

8.3.3.3. Adaptación al estrés. 249

8.3.3.4. Absorción de nitrógeno. 251

Capítulo 9. Descripción, parametrización y validación del modelo: Crecimiento y Desarrollo  257

9.1. Introducción. 257

9.2. Material y métodos. 258

9.2.1. Material vegetal 258

9.2.2. Análisis de los datos. 258

9.3. Resultados y discusión. 259

9.3.1. El modelo. 259

9.3.1.1. Producción primaria. 259

9.3.1.2. Desarrollo. 270

9.3.2. Parametrización. 284

9.3.2.1. Radiación PAR.. 284

9.3.2.2. Límites diarios de la velocidad del viento. 286

9.3.2.3. Datos climáticos horarios. 286

9.3.2.4. Reparto de asimilados. 290

9.3.3. Comportamiento. 295

9.3.3.1. Producción diaria y consumo respiratorio. 295

9.3.3.2. Senescencia foliar. 300

9.3.3.3. Producción a lo largo del ciclo. Un caso aplicado. 302

9.3.3.4. Efecto del nitrógeno sobre el desarrollo. 304

9.3.3.5. Efecto de la disponibilidad de agua sobre el desarrollo. 308

9.3.4. Validación. 311

Conclusiones Generales. 325

Bibliografía. 327

Agradecimientos. 351

Anexo I. Climatologia. 355

I.1. Datos climáticos. 355

I.2. Caracterización climática. 358

Anexo II. Fincas y Ensayos. 361

II.1. Caracterización de fincas. 361

II.2. Caracterización de ensayos. 361

II.3. Caracterización de los suelos. 363

Anexo III. Toma de muestras y determinaciones específicas. 365

III.1. Toma de muestras en campo. 365

III.2. Determinaciones analíticas comunes. 366

III.2.1. Índice económico del agricultor (IEA). 366

III.2.2. Valor tecnológico e industrial de la remolacha (VTIR). 367

III.2.3. Índice de Área foliar (LAI). 368

III.2.4. Grado de cobertura del terreno. 369

III.2.5. Numero de Hojas por planta. 370

III.2.6. Contenido hídrico relativo (CHR). 370

III.2.7. Análisis de los datos. 371

Anexo IV. Parámetros y Variables. 373

 



Resumen

            A lo largo de este estudio se ha ido desarrollando el modelo SurBet como un modelo que describe el desarrollo de la remolacha azucarera (Beta vulgaris L.) de siembra otoñal en Andalucía, desde una base preferentemente fisiológica.

SurBet es un modelo de simulación dinámico, principalmente mecanicista, diseñado para el estudio del cultivo de la remolacha azucarera, que trabaja tanto a intervalos horarios como diarios, y en el que se incluyen balances de producción de peso seco y agua en la planta, y agua y nitrógeno en el suelo. Este modelo predice la respuesta del cultivo a las variaciones medioambientales y culturales. En concreto, el modelo responde a variables climáticas como la radiación, temperatura, humedad relativa, precipitación y velocidad del viento, y a variables culturales como la fecha de siembra, aplicación de abonado nitrogenado y al riego.

            Como fase inicial, se han realizado ensayos en campo y en laboratorio que han permitido describir los diferentes aspectos del desarrollo de esta modalidad de cultivo en condiciones normales así como el efecto que la disponibilidad de nitrógeno y agua ejerce sobre dicho desarrollo.

            Dichos ensayos han permitido describir en condiciones normales y con las variables nitrógeno y agua modificadas, las relaciones alométricas de las diferentes partes de la planta, el patrón de crecimiento tanto foliar como radicular y su relación con la captación de la radiación, CO2, agua y nitrógeno, la evolución de la concentración interna de nitrógeno, materia seca, sacarosa y sus relaciones con el rendimiento y la calidad industrial. Todos estos elementos han sido útiles, tanto por su intervención directa en el modelo como por la necesidad de plantear el desarrollo en su conjunto, como punto inicial y necesario para acometer el modelo.

            El modelo SurBet se plantea tanto desde de la base experimental propia como de los diferentes estudios realizados anteriormente. Este modelo surge de fuentes diversas, desarrollado en la necesidad de describir desde un aspecto fisiológico el comportamiento del cultivo encontrado experimentalmente. En base a esto, SurBet es fruto de una labor de investigación sobre aquellos otros datos y modelos publicados anteriormente y que describían procesos de una forma parcial. Para ello se estudió la idoneidad de los diferentes modelos encontrados y su capacidad para explicar el comportamiento observado.

            SurBet posee un formato modular, permitiendo describir diferentes procesos en módulos más o menos estancos, revelándose como una herramienta reutilizable tanto a nivel predictivo como a nivel de investigación.

A grandes rasgos, SurBet está compuesto de 5 módulos principales. Estos a su vez están compuestos por un número variable de submodelos, que realizan el cálculo parcial e integrable de la simulación. Estos módulos principales son: Procesos diarios del suelo, basado en el modelo CERES y que calcula infiltración, redistribución de agua, procesos de nitrógeno y temperatura del suelo; Intercambio gaseoso a nivel de hoja, donde se determina la fotosíntesis, la conductancia estomática y la transpiración; Producción primaria, donde se integra el resultado de la fotosíntesis a lo largo de todo el día y para toda la cubierta vegetal, mermada por los correspondientes consumos respiratorios; Reparto de asimilados, donde se realiza el reparto del material asimilado al lo largo del día, siendo dependiente de la concentración de nitrógeno y las condiciones hídricas; y Transpiración y absorción radicular, es el módulo que estima las relaciones hídricas en el continuo suelo-planta-atmósfera y confiere a la planta sus características específicas de respuesta al estrés hídrico. En este último módulo también se determina la absorción de nitrógeno por parte de la planta.

El resultado de la validación del modelo con los datos obtenidos en campo ha demostrado que SurBet posee la capacidad de predecir con altos coeficientes de determinación y concordancia tanto el comportamiento como los niveles alcanzados en producción de biomasa total, raíz, hojas y azúcar. Este modelo, basado en equilibrios dinámicos de los diferentes niveles de organización de la planta-cultivo y altamente dependiente de las concentraciones internas de agua y nitrógeno, es capaz de predecir dichas concentraciones con valores de concordancia superiores a 0.9.

 


Capítulo 1. Introducción

La remolacha azucarera (Beta vulgaris L.) es una planta bianual, perteneciente a la familia de las Quenopodiáceas. La forma actual proviene de la ssp. vulgaris, que se deriva, por selección humana, de la forma marítima primitiva (Gordo, 2003).

Para el período 2004-2005, se ha estimado que la producción de azúcar en el mundo fue de 140 Mt, de las cuales alrededor del 25% (34.6 Mt) provienen de la remolacha azucarera (Draycott, 2006). Europa fue el mayor productor de azúcar de remolacha del mundo con el 75% de la producción, seguido de América (14%) y Asia (7%). Dentro de la Unión Europea (20Mt), España ocupó el séptimo lugar con 1 Mt de azúcar. La mayoría de la remolacha cultivada en el mundo es de siembra primaveral siendo tan solo el 7% de superficie de siembra otoñal. Esta cifra cambia al 40% en el caso de España.

La siembra otoñal es una técnica relativamente nueva y tiene su origen en la mejor adaptación del ciclo vegetativo de la planta a las condiciones climáticas para un óptimo aprovechamiento del periodo de máximas lluvias (Gutiérrez, 2006). Esta modalidad ha sido necesaria en países o zonas donde las elevadas temperaturas del verano impedían la siembra tradicional de primavera, lo que unido a un invierno relativamente suave permitían esta adaptación del cultivo (Morillo-Velarde y Bilbao, 1992)

Actualmente, el cultivo de la remolacha azucarera se enfrenta a un gran  reto debido a la reforma promovida por la Unión Europea (Reglamentos 318/2006, 319/2006 y 320/2006, así como las medidas transitorias establecidas por el reglamento 493/2006), donde a lo largo de los años 2006 a 2009 el precio de la remolacha se reducirá alrededor del 40%. En este escenario, se hacen necesarias estrategias que permitan una mayor competitividad y permanencia del cultivo en nuestra zona.

Estas nuevas estrategias deben pasar necesariamente por un conocimiento integral del cultivo y la influencia que sobre él ejercen tanto la climatología como las principales acciones agronómicas, así como profundizar en la capacidad de predicción como herramienta que permita anticiparse a las necesidades del cultivo, actuando a nivel de parcela, en el momento oportuno, y en la medida requerida.

En la actualidad, existen claras soluciones para algunos problemas que se pueden presentar a lo largo del ciclo de cultivo, como la preparación del lecho de siembra, la elección de la variedad adecuada, la aparición de malas hierbas, plagas y enfermedades (con algunas excepciones como es en el caso del esclerocio, Sclerotium rolfsii sacc.), donde, tan solo siguiendo las recomendaciones, se asegura un buen rendimiento en la cosecha final (Morillo-Velarde et al., 2003). Otras actuaciones con gran impacto sobre la cosecha, dependen de la interacción entre los factores climáticos y edáficos. El riego, factor agronómico con mayor influencia sobre los resultados finales, y el abonado nitrogenado, dentro de las cuatro actuaciones más influyentes, y con una gran dependencia del suelo y del historial del cultivo, pertenecen a este segundo grupo. En general, las recomendaciones actuales, permiten un buen uso de estos recursos, aunque es en estos momentos de cambio donde se presenta la necesidad de un mayor estudio integral con el fin de poder pasar de la recomendación de grandes zonas actualmente en vigor (Morillo-Velarde et al., 2003) a la recomendación a nivel de parcela. Esto permitiría optimizar tanto los rendimientos como disminuir el impacto ambiental producido por el uso inadecuado de estos recursos.

En el presente trabajo se pueden distinguir dos grandes bloques. Por una parte, se ha realizado un estudio profundo del desarrollo del cultivo de remolacha azucarera de siembra otoñal en Andalucía y su interacción con el riego y el abonado nitrogenado. Y por otra, se ha implementado un modelo como base para el desarrollo de herramientas que permitan la optimización del rendimiento, la disminución del impacto ambiental, y la clarificación de las nuevas líneas de investigación a desarrollar.

En las zonas templadas el principal factor que controla el rendimiento es la cantidad de radiación interceptada (Scott et al., 1973). En regiones tropicales la radiación es más intensa y se presenta a saturación, por lo que la relación entre radiación interceptada y rendimiento no es consistente. Para la producción de remolacha azucarera en zonas semiáridas (donde el riego es esencial para la producción) el rendimiento esta más ajustado a la cantidad de agua disponible y a la demanda evaporativa de la atmósfera (Scott y Jaggard, 1993).

El nitrógeno es el elemento nutricional más importante en el rendimiento del cultivo de remolacha azucarera (Draycott y Christenson, 2003). Un aporte deficiente de nitrógeno, reduce el desarrollo del cultivo y no alcanza todo su potencial por lo que disminuye la producción de raíz. Un aporte del nitrógeno en exceso alarga la fase de crecimiento en detrimento de la acumulación de sacarosa de la raíz (Houba, 1973; Draycott y Christenson, 2003). El aporte óptimo se encuentra en el equilibrio entre un crecimiento máximo y una acumulación máxima de sacarosa. El nitrógeno no solo determina el rendimiento sino que también determina la calidad industrial definida como la capacidad de extracción de la sacarosa en el proceso industrial (Bilbao et al., 2004). Tanto para el rendimiento de cosecha como para la calidad industrial, no solo influye la cantidad de nitrógeno aportado sino también la fecha de aplicación.

La evolución de la remolacha azucarera actual de su ancestral forma marítima (Beta maritima) localizada alrededor del Mediterráneo explica la capacidad de este cultivo para soportar la salinidad y la sequía, como consecuencia de su largo periodo vegetativo, de la profundidad radicular y de su capacidad para el ajuste osmótico (Dunham, 1993). La eficiencia del uso del agua para el cultivo de la remolacha azucarera es muy variable y depende de las condiciones climáticas donde se desarrolle. El rango de evapotranspiración potencial medida para dichos cultivos varía entre los 400 mm en Finlandia y los 1500 mm en California (Sharma, 1985). El estrés hídrico en la remolacha provoca una disminución en el potencial hídrico de la hoja y del contenido hídrico relativo, cada vez más duradero a lo largo del día. La tasa de crecimiento y expansión celular se reduce, así como la conductancia estomática. Esto último posee gran influencia en la tasa de asimilación de CO2 y por lo tanto en la producción (Milford et al., 1985c).

            La predicción de la producción para remolacha azucarera empezó en el Reino Unido en la década de los 40, como ayuda a las empresas azucareras para la toma de decisión (Scott y Jaggard, 1993). Existen unos pocos modelos desarrollados para describir los diversos aspectos del crecimiento de la remolacha azucarera. Entre los modelos más desarrollados, y aceptados, se encuentra el de Fick (1971), que desarrolló un modelo inicial, complejo y detallado para describir el desarrollo de la remolacha, SUBGRO. Más recientemente,Vandendriessche (2000) ha desarrollado un modelo basado en los modelos de Spitters et al. (1990), Hunt (1974) y el propio Fick (1971). Richter et al. (2001) desarrollaron un modelo basado en la eficiencia del uso de la radiación y ha sido validado por los investigadores de Broom`s Barn (U.K.) para el Reino Unido y Alemania, Van Swaaij et al. (2003) han desarrollado un modelo basado en  “PIEteR” (Smit et al., 1996) usado por el IRS (Institute of Sugar Beet Research) para predecir la producción y la calidad en Holanda, Burke (1992) desarrolló un modelo de producción de la remolacha como herramienta para la predicción de la cosecha en Irlanda, e incluso se ha realizado una versión específica del modelo CERES para remolacha (Leviel et al., 2003). Launay y Guérif (2003) han modificado el modelo general SUCROS para predecir la producción a escala regional.

Existen otros modelos como son el de Day (1986), Spitters et al. (1990), o el de Kropff y Spitters (1992), que describen aspectos muy concretos del cultivo. Este es el caso también de Dürr et al. (2001), que desarrollaron el modelo SIMPLE, el cual describe únicamente la fase de emergencia de la remolacha.

Prácticamente todos los modelos referenciados anteriormente tienen un número importante de elementos estocásticos (Gertsev y Gertseva, 2004), basados en el análisis estadístico del comportamiento observado. La mayoría se basan en la eficiencia del uso de la radiación (Dewar, 1996) y los posibles factores que la afectan (principalmente el agua) como base principal del desarrollo. Todos ellos son diseñados, creados y aplicados para el cultivo de remolacha azucarera de siembra primaveral, con las condiciones del Norte y Centro de Europa, donde la radiación es el factor limitante y las temperaturas de desarrollo y recolección son inferiores a la existentes en Andalucía para el cultivo de siembra otoñal.

En la actualidad, se están desarrollando modelos con una base más fisiológica para una gran diversidad de cultivos (como ejemplos: Hanan, 1997; Fournier y Andrieu, 1998; Muller et al., 2005; Zuidema et al., 2005). A diferencia de los modelos descritos anteriormente, estos modelos intentan describir los procesos existentes en la planta como respuesta al medio circundante a través de parámetros físicos y fisiológicos. Loomis y Amthor (1999) proponen que en la actualidad es necesario la creación de modelos construidos con finos detalles de morfología y fisiología que incluyan aspectos tales como variaciones en las hojas, la estructura del cloroplasto o la cinética de la rubisco. Este tipo de modelos posee una doble aplicación, por un lado permiten predecir, en mayor o menor medida, los rendimientos del cultivo, y por otra, son una herramienta inestimable para la investigación, ya que son capaces de representar la respuesta de la planta a cualquier nueva condición a la que se le someta. Como indican Gertsev y Gertseva (2004), un modelo matemático de un objeto real es el conjunto de conexiones lógicas, dependencias formales y fórmulas, que permiten el estudio del objeto real sin análisis experimental. Este tipo de modelo también presenta la ventaja de descubrir las áreas del conocimiento donde se debe incidir a través de la investigación (Burke, 1992).      

El objetivo principal de este trabajo es la caracterización y modelización del desarrollo de la remolacha azucarera de siembra otoñal en Andalucía, con especial atención al efecto de la disponibilidad de agua y nitrógeno.

Este objetivo se ha desarrollado a lo largo de 8 capítulos, en los cuales se pueden distinguir dos bloques principales. Por un lado el estudio del desarrollo del cultivo a través del Capítulo 2 (el desarrollo del cultivo en condiciones recomendadas), Capítulo 3 (efecto del nitrógeno) y Capítulo 4 (efecto del agua), y por otro la descripción, parametrización y validación de un modelo que simule dicho desarrollo a través de los diferentes módulos que lo componen (el Capítulo 5 muestra un esquema general del modelo), como son el intercambio gaseoso (Capítulo 6), procesos del suelo (Capítulo 7), relaciones hídricas (Capítulo 8) y modelización integral del desarrollo del cultivo (Capítulo 9). En este último capítulo se realiza la validación del modelo y se analiza su capacidad para simular el comportamiento observado en la experimentación.

La parte experimental de campo de este trabajo se enmarca dentro del proyecto FEDER (1FD97-0893-(03-01)), titulado “Estudio de los factores ambientales que determinan la calidad y producción de la remolacha de siembra otoñal”, cuyos resultados han sido recogidos en Echevarría et al. (2005) .


 


 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

EL DESARROLLO DEL CULTIVO DE REMOLACHA DE SIEMBRA OTOÑAL EN ANDALUCÍA



Capítulo 2. Caracterización del cultivo de la remolacha azucarera de siembra otoñal en Andalucía

2.1. Introducción

Los mayores elementos ambientales que influyen en el desarrollo y la producción de las plantas son la temperatura y la duración del día (Van Heemst, 1986a). Esto hace que un mismo cultivo sembrado en zonas o fechas diferentes se comporte de forma diferente (Bilbao, 2000).

Para acometer el diseño de un modelo de desarrollo se hace necesario el estudio previo en las condiciones específicas a modelizar (Van Heemst, 1986b), que en el caso de este trabajo es el cultivo de la remolacha azucarera de siembra otoñal en Andalucía.

Este capítulo representa el resultado del seguimiento realizado sobre parcelas con actuaciones agronómicas recomendadas a lo largo de tres campañas en las dos provincias con mayor superficie cultivada de Andalucía: Cádiz y Sevilla (Esteban, 2003). En este capítulo, se muestra el desarrollo observado de la biomasa y la evolución de diferentes parámetros de hojas y raíz. También se analiza los factores con mayor influencia sobre el crecimiento, la cosecha y la calidad industrial.

Finalmente se propone un modelo simple de base agronómica usado como estudio preliminar de la capacidad y necesidades de simulación del cultivo y que servirá como herramienta para el estudio integral del cultivo en capítulos posteriores.

2.2. Material y métodos

2.2.1. Diseño experimental

Para este trabajo la denominación de la campaña será el año donde se realiza la recolección.

De los ensayos realizados en esta tesis, para la determinación del desarrollo en condiciones estándar del cultivo de siembra otoñal en Andalucía se han tomado los datos de los tratamientos con actuaciones recomendadas determinados en el Anexo II (Fincas y Ensayos).

Se realizaron dos tipos de muestreos encaminados a conocer el desarrollo y la producción de la remolacha azucarera de siembra otoñal en Andalucía. Por una parte se tomaron muestras periódicas de 0.5 m2 en tres repeticiones y por otra se realizaron recolecciones estivales para determinación de parámetros económicos sobre una superficie de 6 m2 en todas las repeticiones existentes. Las fechas de las diferentes tomas de muestras se encuentran en el Anexo III (Toma de muestras y determinaciones específicas).

De las muestras periódicas, en la planta completa se determinó por gravimetría la biomasa de raíz, hojas (pecíolos y limbos) y coronas, tanto en peso fresco como en peso seco. El paso de biomasa de la muestra a producción por hectárea se realizó utilizando el número de plantas establecidas en campo, previamente determinadas para cada una de las repeticiones. El porcentaje de materia seca se determinó, sobre una muestra representativa, por secado en estufa de aire forzado a 55ºC hasta peso constante. Sobre la parte aérea se determinó el porcentaje de cobertura del terreno, el índice de área foliar (LAI), y el número de hojas vivas por planta, con las metodologías específicas descritas en el Anexo III.

Las hojas mas jóvenes totalmente desplegadas de cada una de la plantas fueron divididas en limbos y pecíolos. El total de pecíolos fue troceado y prensado con prensa manual. En el jugo extraído, se determinó el nitrógeno nítrico con un Nitrachek 404 (Eijkelkamp, Giesbeek, Holanda) y varillas Merckoquant 1.10020.0001/1 (Merck, Darmstadt, Alemania) (Nitsch y Varis, 1991). A dicha determinación se le aplicó la corrección correspondiente para obtener los resultados sobre materia seca. En la campaña 2003, en el jugo extraído de pecíolos se determinó también el porcentaje de materia seca refractométrica, Brix (Gordo, 2003) utilizando un refractómetro automático (Schmidt+Haensch, Berlin, Alemania).

En el triturado de raíz se determinó tanto el brix como la composición industrial de la raíz según los métodos y procedimientos establecidos en el Reglamento Oficial de Recepción y Análisis (OM 10/10/1980, BOE día 13; y OM 07/06/1984, BOE día 9, de adaptación a la ley 19/77).

En las diferentes partes de la planta (raíz, corona, pecíolos y limbos) se determinó el contenido en nitrógeno nítrico respecto a peso seco (López Rita y López Melida, 1990). El nitrógeno total de las diferentes partes de la raíz se determinó por el método de Kjeldahl (MAPA, 1994).

En cosecha solamete se recogieron las raíces, determinándose la composición industrial de la raíz. De esta forma se pudo obtener el Índice económico del agricultor (IEA) y el Valor tecnológico e industrial de la remolacha (VTIR), descritos en el Anexo III.

2.2.2. Análisis de los datos

Los valores mostrados corresponden a reagrupamientos quincenales del conjunto de todos los ensayos. Estos valores representan a la media ± EE (error estándar) o media ± DE (desviación estándar) según se especifique en el texto. Las medias de menos de 3 puntos individuales han sido desestimadas.

El análisis estadístico se ha realizado con la metodología expuesta en el Anexo III.

2.2.3. Simple modelo agronómico de producción

La base de este modelo simple se encuentra en la utilización de la eficiencia del uso de la radiación (EUR) para la determinación de la producción del cultivo (como ejemplo en remolacha, Leviel et al., 2003; Qi et al., 2003; Van Swaaij et al., 2003). De esta forma la producción de biomasa (raíz+hojas) es formulada:

Ec. 2‑1                 

donde PSpla es la producción en peso seco (t ha-1) de hojas más raíz, PSplat-1 es la producción del día anterior, EUR es la eficiencia del uso de la radiación (gr MJ-1) y RI es la radiación global interceptada por el cultivo (MJ m-2).

            En este modelo, la eficiencia del uso de la radiación es dependiente del estado hídrico del cultivo, a través de Ks (coeficiente de estrés hídrico) descrito por Allen et al. (1998), que actúa en la reducción fotosintética por cierre estomático. Quedando:

Ec. 2‑2                 

donde EURb es la eficiencia del uso de la radiación en condiciones óptimas hídricas y Ks es el coeficiente de estrés hídrico. Este último parámetro proviene del cálculo del balance hídrico diario propuesto por Allen et al (1998), ya que, en este modelo, tanto el balance hídrico como la ETc (evapotranspiración del cultivo) se han calculado a través del proceso descrito por Allen et al (1998), con los parámetros específicos aportados por estos autores para la remolacha azucarera de siembra otoñal.

            En la EUR y en el incremento de la producción están implicados varios fenómenos que no se han tenido en consideración, como son un incremento de la senescencia foliar en estrés hídrico que produciría pérdida neta de material vegetal, un incremento de la respiración en épocas estivales por aumento de la temperatura que implicaría una reducción de la EUR, un menor contenido en nitrógeno de las fases finales del ciclo, etc. Por ello al cálculo de PSpl se le ha incorporado un nuevo componente que participa como pérdida neta de material vegetal pero que implica a todos los fenómenos anteriormente descritos. De esta forma, la fórmula de peso seco quedaría:

Ec. 2‑3  

donde TPmx es la tasa máxima porcentual de pérdidas de material vegetal (=0.1), y fs(Ks) es una función sigmoidal que depende de Ks y cuyos valor se encuentra entre 0 y 1. Se ha tomado esta función por poseer curvas asintóticas en los extremos. La función que describe fs(Ks) es:

Ec. 2‑4                 

Para la determinación de la radiación interceptada se ha utilizado la ecuación descrita en el Anexo III (III.2.4), y basada en el índice de área foliar. Para impedir distorsiones debida a elementos no estudiados, el valor de LAI utilizado ha sido el valor real determinado para cada una de las fincas y tratamientos.

Por simple relación estocástica de los datos de campo se puede obtener la producción de raíz y la producción de sacarosa a partir de la producción de biomasa total, por la fórmula:

Ec. 2‑5                 

Ec. 2‑6                 

donde PSr es la producción de raíz (t ha-1 de peso seco) y PSsc es la producción de sacarosa (t ha-1 de peso seco).

             La profundidad radicular necesaria para los cálculos de balance hídrico es dependiente de la integral térmica (Qi et al., 2005), y está basado en la descripción de la Sección 9.3.1.2.2.1., con la salvedad de que el desarrollo en profundidad no está limitado por el factor fep (factor limitante por el contenido hídrico). La eliminación de este factor en el cálculo es debido a que este modelo agronómico solo utiliza un perfil de suelo con influencia sobre la planta (Allen et al., 1998), por lo que el estado hídrico medio del suelo, no representa al frente radicular de crecimiento. El perfil de suelo donde ocurre el balance hídrico avanza a medida que la planta profundiza y hace disponible agua de mayor profundidad.

            Los valores para los parámetros físicos del suelo se encuentran descritos en la Sección 7.3.2. Para este modelo se utiliza la media de los perfiles 0-60cm. El potencial hídrico para todo el perfil de suelo es calculado por la fórmula de Campbell (1985) descrita en la Ec.7-6  (Sección 7.3.1.2.), expresada en MPa.

            Para la validación de los datos se ha utilizado valores de todos los tratamientos de los ensayos de variables agronómicas, que corresponde a 4 tratamientos para ensayo de riego y 3 tratamientos para ensayos de abonado, de las campañas 2001, 2002 y 2003. Estos incluyen tratamientos sin aporte de riego, con riego a demanda, sin aporte de nitrógeno, con sobrefertilización nitrogenada, con dosis recomendada y con la mitad de la dosis recomendada (para descripción detallada ver Capítulos 3 y 4).

2.3. Resultados y Discusión

2.3.1. Crecimiento y desarrollo

A lo largo de esta sección se describirán diferentes parámetros que permiten caracterizar varios aspectos del crecimiento y el desarrollo del cultivo de la remolacha azucarera de siembra otoñal en Andalucía.

2.3.1.1. Evolución de la biomasa

La evolución de la biomasa total y de las diferentes partes expresadas en t ha-1 de peso fresco se encuentra representada en la Figura 2-1.

Como se observa en la Figura 2-1, al inicio del período de estudio, la mayor parte de la biomasa del cultivo se encuentra en las hojas. A partir de marzo, existe un crecimiento prácticamente paralelo de hojas y raíz (tasas de crecimiento medio para el período de Febrero a mayo de 0.938 t ha-1 día-1, R2=0.970; y 0.842 t ha-1 día-1, R2=0.984; respectivamente). Desde abril y hasta recolección, la raíz experimenta un crecimiento casi lineal con una tasa de incremento medio para el período de 0.788 t ha-1 día-1 (R2=0.98). En mayo, la producción foliar se paraliza, principalmente por un aumento de la senescencia y reducción del tamaño de las nuevas hojas (Milford et al., 1985a), mientras que la producción de raíz se mantiene de forma prácticamente lineal. A partir de estas fechas se hace patente la existencia de la corona como elemento significativo. Desde junio, la producción foliar decrece y la producción total de biomasa se detiene, como balance del incremento de la raíz y corona y el decremento de la masa foliar.

 

Figura 2‑1. Evolución temporal de la producción de biomasa (peso fresco, PF) de las diferentes partes de la planta. Cada punto representa la media±EE quincenal del conjunto de los ensayos y años objeto de este estudio. En enero y febrero el núero de datos representados por cada punto se encuentra entre 4 y 18. Para e periodo de marzo a julio el intervalo de datos representado por cada punto se encuentra entre 11 y 27. Datos medios que representan a un cultivo sembrado a mediados-finales de Octubre, con recolección a mediados de julio, producción final de raíz aproximada de 100 t ha-1 y riqueza media de 16ºPol.

La evolución de la biomasa, expresada como peso fresco, contrasta con la evolución de esa misma biomasa expresada como peso seco (t ha-1) representada en la Figura 2-2. En dicha Figura se puede observar que inicialmente existe una menor diferencia entre la producción foliar y la de la raíz, indicando un menor contenido de agua de esta última. Las diferencias entre producción de hojas y de raíz en la época primaveral son mucho menores que las existentes en producción de peso fresco. Desde mediados de abril, la cantidad de material vegetal existente en la raíz supera al existente en las hojas. Si se observa sobre peso fresco, este hecho no ocurre hasta junio.

Desde junio, tanto en peso fresco como en peso seco, se produce un decremento en la producción foliar. Este decremento ocurre con tasas medias para el periodo de 1 t ha-1 día-1 y 0.067 t ha-1 día-1 para peso fresco y peso seco respectivamente. Si se observa como pérdida foliar porcentual las tasas anteriormente descritas corresponden a 1.279 % ha-1 día-1 y 0.867  % ha-1 día-1, es decir, la pérdida de peso seco de las hojas es un 31% menor que su correspondiente peso fresco, indicando que en este periodo no existe solo un cambio cuantitativo de las hojas sino también cualitativo. Este cambio cualitativo obedece a que las hojas disminuyen su contenido hídrico, o expresado de otra forma, a que el porcentaje de materia seca de las hojas es mayor para el periodo estival. Este hecho da muestras de una posible adaptación al medio (Hale et al., 1987; Shuize, 1991).

La mayor diferencia en el comportamiento se observa en la producción total de biomasa del cultivo. Este parámetro mantiene unas tasas medias de crecimiento porcentuales similares para peso fresco (0.974 % ha-1 día-1) y peso seco (0.978 % ha-1 día-1) hasta junio. A partir de esta fecha, el comportamiento se diferencia completamente. Por una parte la producción de biomasa total expresada como peso fresco se paraliza e incluso decrece con una tasa media para el período de 0.178  t ha-1 día-1 (0.114 % ha-1 día-1), mientras que la producción de peso seco prácticamente mantiene un incremento de 0.211  t ha-1 día-1 (0.919 % ha-1 día-1).

Figura 2‑2. Evolución temporal de la producción de biomasa expresada como peso seco (PS) de las diferentes partes de la planta. Fuente de datos  como en Figura 2-1.

            Salvando las diferencia en la época de crecimiento, la evolución de los diferentes componentes es similar a la descrita por Jaggard y Qi (2006) en remolacha de siembra primaveral en el Reino Unido cultivada en condiciones óptimas y para el año con mejores rendimientos (de un conjunto de 13 años). Estos autores encontraron tasas de crecimiento medio para biomasa total de 173 y 166 kg de PS ha-1 día-1 (en nuestro caso 232 kg de PS ha-1 día-1), para el mejor y peor año respectivamente. Los valores máximos encontrados por estos autores rondan, para el año de mayor y menor rendimiento respectivamente, las 28 y 20 t de PS ha-1 para biomasa total, 6.5 y 7.1 t de PS ha-1 para la parte aérea, y 22 y 12 t de PS ha-1 para raíz. Al realizarse todos los ensayos en la misma finca, estos autores proponen que las diferencias encontradas entre los diferentes años estudiados son debido al efecto de la climatología. Como se puede observar, las superiores producciones encontradas en este trabajo demuestran unas condiciones excelentes para el cultivo de la remolacha y un enorme potencial para la siembra otoñal en Andalucía.

            Aunque anteriormente se han descrito tasas medias de incremento de producción de los diferentes parámetros, resulta interesante observar la evolución de las diferentes tasas a través del tiempo. Para ello, a los parámetros de producción foliar, producción de raíz y producción total se les han realizado ajustes con diferentes funciones. Estas funciones corresponden a aquellas que mostraron un mejor coeficiente de determinación ajustado (R2), y fueron tomadas de entre todas las funciones no-lineales que ofrece el software TableCurve. Estas funciones incluyen curvas tipo sigmoidal, normal, log-normal, exponencial, doble exponencial, de respuesta a dosis, potencial, logística, etc. Los resultados de dicho ajuste se muestran en la Figura 2-3. Las curvas resultantes fueron (Función, Coeficiente de ajuste, Tipo función) con  DA=Día del año:

 

 

 

 

 

- Peso Fresco:

         (R2=0.997)  [Log-Normal]

              (R2=0.984)  [Gaussian]

 (R2=0.994)  [ExtrVal]

 

- Peso Seco:

           (R2=0.998)  [Log-Normal]

              (R2=0.982)  [Gaussian]

          (R2=0.996)  [Log-Normal]

Figura 2‑3. Resultado del ajuste de ecuaciones no-lineales sobre la producción de los diferentes parámetros de la planta. Todas las funciones poseen un coeficiente R2 superior a 0.98. (a) producción expresada sobre peso fresco, (b) producción expresada sobre peso seco. Fuente de datos  como en Figura 2-1.

 

            Una vez obtenidas las curvas que mejor se ajustaron a los datos reales, se calculó la tasa de crecimiento como la derivada primera de la función (δy/δx). El resultado se muestra en la Figura 2-4.

Figura 2‑4. Tasas de crecimiento absoluto de raíz, hojas y planta. (a) producción expresada sobre peso fresco, (b) producción expresada sobre peso seco.

            La tasa máxima de crecimiento de la planta se encuentra a principios de abril para peso fresco y a finales para peso seco. En el caso de peso fresco, la tasa de crecimiento sufre más variación a lo largo del desarrollo, estando con valores superiores al 80% de su máximo alrededor de mes y medio (del 14-marzo al 30-abril) y alcanzando tasas negativas en verano. Para el peso seco de la planta este periodo es superior, manteniéndolo desde mediados de marzo hasta mediados de junio, no siendo inferior al 50% del máximo desde esta fecha.

            El máximo crecimiento foliar se da al final de marzo con tasas de 1.094 t ha-1 día-1 para peso fresco y 0.099 t ha-1 día-1 para peso seco. Esta tasa máxima se encuentra aproximadamente un mes después de la aplicación de la segunda cobertera de abonado nitrogenado. A partir de mayo existe una decremento neto de la masa foliar, encontrándose tasas mínimas similares en valor absoluto a las máximas. Es decir, que la planta puede llegar a perder hojas con la misma velocidad que es capaz de producirlas.

            En el caso de la raíz, el máximo de producción (0.879 t ha-1 día-1) se encuentra a principios de mayo para peso fresco y un mes después para peso seco (0.198 t ha-1 día-1). Cabe destacar, que en este último caso, la tasa de crecimiento se mantiene superior al 90% del máximo desde principios de mayo (momento del punto máximo de peso fresco) hasta el final del ciclo.

            Arroyo (2003) encontró un comportamiento similar en cultivo de remolacha azucarera en el norte de España. Este autor determinó un desfase entre la máxima tasa de crecimiento entre la parte aérea (junio) y la raíz principal (agosto). Este mismo comportamiento corresponde al desarrollo de una remolacha idealizada descrita por Martin (1983).

            Milford et al. (1988) indican que el crecimiento diferencial de cada una de las partes de la planta, es decir, el reparto de asimilados, se puede definir como factores que afectan al desarrollo de la parte aérea, y que repercuten en el desarrollo de la raíz por la menor o mayor captación de asimilados. De hecho, Bell et al. (1996) proponen que, en condiciones de riego óptimo, mucha de la variación encontrada entre las diferentes campañas y en los diferentes lugares de cultivo pueden ser explicados por la densidad de plantas y por la disponibilidad y dinámica de la absorción de nitrógeno. Estos elementos son, de hecho, factores que afectan especialmente al desarrollo de la cubierta vegetal y a la capacidad de captación de la radiación solar. Werker y Jaggard (1998) indican, en remolacha azucarera, una relación directa entre la producción de biomasa y la radiación interceptada.

En base a nuestros resultados se puede observar que la máxima tasa de crecimiento foliar coincide por una parte con el periodo inmediatamente posterior a la máxima disponibilidad de nitrógeno, y por otra a lo que parecen ser condiciones climáticas óptimas para este desarrollo. En el periodo de máxima tasa de crecimiento, la temperatura media de los meses de marzo, abril y mayo en Andalucía (tomada como referencia los datos del INM, Sevilla, Aeropuerto, años 1971-2000, www.inm.es) se encuentra entre 15ºC y 20ºC, coincidiendo con el intervalo de temperaturas de los meses de junio a agosto en el norte de España (datos del INM, Valladolid, Villanubla, años 1971-2000, www.inm.es), periodo donde existe la mayor tasa de crecimiento para la remolacha de siembra primaveral (Arroyo, 2003). Este resultado también coincide con el intervalo de temperaturas de máximo desarrollo encontrado en UK para los meses de julio y agosto (Freckleton et al., 1999).

2.3.1.2. Parámetros foliares

En la remolacha, la aparición de las hojas ocurre en el interior del racimo foliar con una disposición filotáxica de 5:13 (Milford et al., 1985c), es decir la nueva hoja aparece con un ángulo de inserción de 138.5º respecto a la anterior. En laboratorio, Milford et al. (1985b) determinaron que en las fases más tempranas del desarrollo, la aparición de una hoja nueva está estrechamente relacionada con la integral térmica (IT, suma de las temperaturas medias diarias menos 3ºC), apareciendo una hoja cada 30ºDía (ITf, cantidad de calor acumulada necesaria para la aparición de una nueva hoja). Esta aparición no se ve influenciada por la disponibilidad de nutrientes o agua, salvo casos muy severos. En cambio, el crecimiento y la expansión de dicha hoja (que es lo que se puede observar en campo) sí se encuentran afectados por dichos factores. En siembra de otoño, hemos encontrado que la aparición neta de hojas junto con su desarrollo ocurre con una ITf entre 40 y 50 ºDía en las primeras fases, siendo hasta 10 veces superior al final del ciclo (Figura 2-5). Esta ITf calculada con observaciones de campo se refiere al número de hojas vivas. Esto hecho hace que la ITf que ocurre después de 1600ºDía (principios de mayo) se vea especialmente pronunciada debido a la mayor senescencia foliar encontrada. La ITf se duplica desde aproximadamente 750ºDía (mediados de Febrero) hasta 1600ºDía. En este período la senescencia foliar no es patente, y el número de hojas determinado corresponde con el número de hojas aparecidas. Aunque no se muestra en la Figura 2-5, a partir de mediados de junio (≈2500ºDía) el número de hojas decrece a una tasa media de 0.0175 hojas ºDía-1.

Muchas de las acciones agronómicas (Meier, 1997; Morillo-Velarde et al., 2003), así como la definición del estado fenológico de las primeras fases (Meier, 1997), tiene como referencia el número de hojas de la planta. La ecuación presentada en la Figura 2-5 (, R2=0.984), obtenida por ajuste de los datos con una ecuación sigmoidal, permite predecir el estado fenológico una vez estimada la integral térmica, y puede ser una buena herramienta para recomendar acciones a realizar a grandes zonas, con  el concepto “red de avisos” (al igual que ocurre con la recomendación actual de riego basada en la ETc, Morillo-Velarde et al., 2001).

Figura 2‑5. Evolución del número de hojas vivas por planta a lo largo del ciclo estudiado. Datos hasta mediados de junio. En el eje de la derecha se encuentra representada la ITf (azul) y definida como la cantidad de integral térmica (ºDía) necesaria para la aparición de una nueva hoja. Fuente de datos  como en Figura 2-1.

Las hojas de la remolacha azucarera están compuestas por dos elementos claramente diferenciados: Pecíolos y Limbos. El primero es la parte de sostén del segundo, está inserto en la corona de la cual parte y en la que se inserta en su extremo el limbo. Aparte de la función de sostén, los pecíolos poseen otra función importante en la remolacha: es el lugar donde se almacena el nitrato extraído del suelo y que luego será “bombeado” al limbo, según demanda, como sustrato de la nitrato reductasa. El limbo, por su parte, es el órgano fotosintético por excelencia. Es el lugar donde se produce principalmente el intercambio gaseoso producto de la fotosíntesis y la transpiración (Milford, 2006).

La relación entre estas dos partes de la hoja cambia a lo largo del desarrollo, tal como determinan Bell et al. (1996), dependiendo en cierta medida de las condiciones del cultivo. Inicialmente, en el período de estudio, el pecíolo supone alrededor del 30% en peso del total de la hoja (Figura 2-6). A medida que la masa foliar crece, la competencia entre las hojas por la radiación es mayor, siendo necesario un incremento proporcional de los pecíolos, posiblemente tanto para soportar el mayor peso del limbo como para permitir una mayor expansión de la cubierta vegetal. De hecho, desde mediados de abril, la producción de limbos se mantiene constante siendo el incremento del pecíolo el que mantiene el incremento global de la hoja. A mediados de mayo, el pecíolo alcanza el 55% del peso de la hoja. También durante el incremento de la senescencia foliar que se desarrolla a partir de junio, es el pecíolo el elemento que más sufre las consecuencias, con una tasa mayor de decremento.

La aparición de nuevas hojas en la remolacha azucarera es un hecho constante como ya observó Milford et al. (1985b), y la biomasa foliar siempre es el resultado del balance entre la senescencia y la nueva producción. Por ello, el decremento proporcional de pecíolos frente a limbo es debido posiblemente a que en la producción de las nuevas hojas, la necesidad de sostén y competencia foliar (en estas fechas la cantidad de nitratos en el cultivo es muy pequeña) es soslayado a la necesidad fotosintética y transpiratoria.

            Al igual que la relación entre pecíolo y limbo, las características de la cubierta vegetal cambian a lo largo del desarrollo, con dependencia de la edad y condiciones del medio (Milford et al., 1985b). Este hecho se muestra en la Figura 2-7. Existe un incremento progresivo de la superficie media de todas las hojas (correspondiente al limbo) a lo largo del desarrollo temprano, indicando que las nuevas hojas producidas son mayores que las existentes. A partir de mayo, esta tendencia cambia, produciéndose un ligero decremento en la superficie unitaria. Este decremento es debido al hecho observado de la senescencia de las hojas más grandes existentes y a la aparición de hojas de menor tamaño. Aunque el valor medio de la superficie de todas las hojas de la planta alcanza un máximo alrededor de 150 cm2, el valor máximo que puede alcanzar una hoja ronda los 400 cm2. Milford et al (Milford et al., 1985a; Milford et al., 1985d)  han descrito este comportamiento en remolacha de siembra primaveral y apunta que el valor máximo es dependiente de la disponibilidad de nitrógeno y agua.

 

Figura 2‑6. Evolución de la biomasa de los componentes de la hoja (pecíolos y limbos) expresados como peso seco (t ha-1). (a) Porcentaje del peso de los pecíolos frente al total foliar. Fuente de datos  como en Figura 2-1.

            La capacidad productiva de la remolacha proviene de su capacidad de interceptar la radiación para los procesos fotosintéticos. Por ello, toda actuación sobre el cultivo debe estar encaminada a conseguir la mayor cubrición del terreno en el menor tiempo posible, al tiempo que mantener dicha cubrición la máxima cantidad de tiempo, pudiendo, de esta forma, captar la mayor radiación solar posible (Van Heemst, 1986b).

Para las condiciones ensayadas, la cobertura del terreno (Cob, %) resultante se muestra en la Figura 2-8a. A partir de mediados de marzo la cobertura es mayor del 85%, y en abril esta supera el 90%, considerándose prácticamente cubierto. Esta cubrición de mediados de marzo coincide con la máxima tasa de crecimiento foliar (Sección 2.3.1.1) y alrededor de un mes después de la aplicación de la segunda cobertera de abonado nitrogenado.

 

 

Figura 2‑7. Evolución de la superficie foliar media por hoja (cm2) del total de la planta. Fuente de datos  como en Figura 2-1.

El comportamiento del grado de cobertura del terreno es similar al descrito por Werker y Jaggard (1997) para remolacha azucarera en el Reino Unido, aunque en nuestra experiencia la cobertura superior al 80% se mantiene durante un periodo mayor y la caída final es menos acusada. La cobertura está estrechamente ligada al índice de área foliar (LAI, Figura 2-8b). Este parámetro sigue una evolución paralela al desarrollo foliar alcanzando valores promedios máximos cercanos a 6 m2 m-2.  De igual forma, muestra un descenso a partir de junio, y aunque este descenso es considerable, nunca es inferior a 3 m2 m-2, por lo que la cubrición del terreno prácticamente no se ve afectada. La evolución del LAI se muestra similar a la descrita por Bell et al. (1996) para remolacha azucarera de siembra primaveral, con una fase inicial de crecimiento lento, otra lineal hasta alcanzar su máximo y una fase final en la que puede descender debido a que las hojas nuevas son más pequeñas que las viejas senescentes.

Figura 2‑8. Evolución del grado de cubrición del terreno (a) y del índice de área foliar (b). Fuente de datos  como en Figura 2-1.

            A modo de elemento práctico, y teniendo en cuenta la estrecha relación entre los diferentes parámetros foliares, para una estimación rápida del porcentaje de cubrición en campo, se ha buscado la relación entre este parámetro y el número de hojas de la planta. Como se muestra en la Figura 2-9, esta relación se ajusta a la curva  (R2=0.993) donde NH es el número de hojas vivas. Misonne (1989) recoge en su escala CEBEST (CEentesima BEet STage) esta misma relación. El resultado comparativo se muestra en esta Figura. Como se observa, para estos autores la relación entre el número de hojas y el grado de cubrición es lineal, dentro del intervalo 20-100%, alcanzando la cobertura total cuando la remolacha tiene 20 hojas.

Figura 2‑9. Relación entre el grado de cobertura del cultivo y el número de hojas medio de las plantas. También se ha representado esta misma relación según la escala CEBEST (Misonne, 1989). Fuente de datos  como en Figura 2-1.

            Otro parámetro que caracteriza a la hoja, así como su adaptación al medio (Wilson et al., 1999), es la superficie foliar específica (SFE, m2 kg-1) que define la relación entre la superficie y el peso seco del limbo. En los procesos de aclimatación de la planta a diferentes condiciones, la superficie foliar específica juega un papel importante, habiendo sido descrita su relación con el contenido de nitrógeno (correlación positiva; Tardieu et al., 1999; Meziane, 2001; Llorens et al., 2003),  con la radiación y la fotosíntesis (correlación negativa; Tardieu et al., 1999; Meziane, 2001; Rao et al., 2001; Llorens et al., 2003) y con estrés hídrico (correlación negativa; Tardieu et al., 1999; Rinaldi, 2003).  Rao et al. (2001) proponen que la variación diurna de la SFE en cacahuete, puede ser debida a la acumulación de almidón de las hojas, y a la relación de demandas de los diferentes sumideros de la planta. Por su parte, Llorens et al. (2003) proponen que, en general, la SFE refleja un equilibrio fundamental en la fluctuación de las plantas entre una producción rápida de biomasa (alta SFE) y una eficiente conservación de nutrientes y agua (baja SFE).

            En la Figura 2-10 se muestra la evolución de SFE desde marzo a recolección estándar junto con la continuación de la evolución de dicho parámetro una vez pasado 10-15 días tras el último riego. Como se observa, los valores iniciales de SFE son algo superiores tal vez por efecto de una mayor concentración de nitrógeno en la hoja y una menor radiación (Tardieu et al., 1999). Desde abril hasta julio, es decir, durante todo el ciclo productivo, la superficie foliar específica mantiene valores similares en torno a 16 m2 kg-1. Una vez detenido el riego, el valor de SFE decae de forma pronunciada hasta alcanzar, un mes después,  niveles que suponen el 50% del anterior. Los resultados encontrados concuerdan con los obtenidos por Rinaldi (2003) sobre remolacha azucarera tanto en siembra otoñal como en siembra primaveral, donde en condiciones óptimas de riego muestran una media estacional de 15.1 y 16.7 m2 kg-1, respectivamente, valores muy similares a los encontrados en este estudio. Este autor muestra también que existe una reducción significativa de la SFE cuando se aplica una reducción del aporte de riego.

Figura 2‑10. Evolución de la superficie foliar específica. Se muestra la evolución de un cultivo normalizado  con recolección a mediados de julio, donde el último riego ha sido realizado 10-15 días antes. En gris, se muestra la evolución de la SFE tras este período, donde al cultivo no se le ha aportado más agua. Fuente de datos  como en Figura 2-1.

2.3.1.3. Parámetros de raíz

La raíz es el elemento cosechable de la remolacha, y dentro de ella, es la sacarosa acumulada, y su capacidad de extraerla en los procesos industriales, la que determina la rentabilidad económica. Cualquier actuación sobre el cultivo debe estar diseñada para obtener la mayor cantidad de sacarosa por unidad de superficie, con el mínimo gasto tanto económico como medioambiental.

La relación entre el elemento cosechable y la planta completa viene definida por el Índice de Cosecha (IC, Gregory, 1989). Como se puede extraer de los Figuras 2-1 y 2-2, el índice de cosecha expresado sobre peso fresco así como el expresado sobre peso seco, muestra un marcado incremento a lo largo del ciclo estudiado con valores iniciales, en Febrero, de 0.14 y 0.20 respectivamente y finales alrededor de 0.75, para las dos formas.

Los dos parámetros económicos más importantes de la raíz vienen definidos por la producción (t ha-1 de raíz en PF) y la polarización o riqueza de azúcar (ºPol ó %). El primer caso fue observado en la Sección 2.3.1.1. La evolución y comportamiento de la polarización se muestra en la Figura 2-11.

Durante los meses de Febrero y marzo, la polarización de la sacarosa se encuentra en un nivel estable alrededor de 9ºPol. Durante este periodo existe una alta actividad metabólica, y la concentración de sacarosa encontrada en la raíz parece ser un indicador más del trasiego de asimilados entre órganos que de una acumulación neta en raíz. Este período coincide con una mayor actividad de Sacarosa Invertasa Neutra  y una menor de actividad de Sacarosa Sintasa (Jiménez et al., 2005). Coincidiendo con esto, Trebbi y McGrath (2003) estudiaron la acumulación de sacarosa en los primeros estadios de remolacha sembrada en condiciones controladas (20-22ºC, 16h de luz), encontrando una acumulación exponencial las primeras 8 semanas, y mostrando solo un ligero incremento en las dos siguientes con una polarización media alrededor de 10ºPol. Los valores de polarización presentaban una ligera variación genotípica.

En primavera, comienza a producirse una acumulación neta de sacarosa en la raíz, coincidiendo con el aumento de la actividad Sacarosa Sintasa y un mayor aporte de sacarosa desde las hojas a la raíz (Jiménez et al., 2005). Ya al final del período, en plena época estival, se observa un descenso en la tasa de incremento de la polarización, hasta detenerse e incluso hacerse negativa. A nivel enzimático, este periodo coincide con un descenso de la actividad Sacarosa Sintasa y la aparición de actividad de la Sacarosa Invertasa Ácida (Jiménez et al., 2005). En los meses de verano, se produce una mayor demanda evapotranspirativa, y la planta sufre cierto estrés incluso en las mejores condiciones de riego. En ese momento, se produce un mayor cierre estomático, que unido a la pérdida foliar existente, reduce la cantidad de asimilados de la planta. La actividad de esta última enzima parece estar asociada a esos periodos de estrés (Jiménez et al., 2005), debido a las condiciones extremas de verano, y podría tener la función de degradar a la sacarosa acumulada para aportar esqueletos carbonados como sustrato de la respiración, incrementada de forma importante por las altas temperaturas existentes. (Ulrich, 1955; García-Mauriño et al., 2005; AIMCRA, 2005, 2006,2007b).

Figura 2‑11. Evolución de la polarización a lo largo del período estudiado. Fuente de datos  como en Figura 2-1.

            La polarización o riqueza en azúcar de la raíz es el producto del balance entre el contenido en sacarosa, el contenido en agua y el contenido del resto del material celular (que en este trabajo se ha denominado como tejidos). Esta relación, a lo largo del ciclo estudiado, se muestra en la Figura 2-12. El contenido porcentual de agua presenta un valor medio de 81.81±0.552 (media±EE de los valores medios quincenales) dentro del intervalo estudiado, con un 83.24% para el período inicial y un 78.44% para el final. Hasta marzo, la relación de los diferentes componentes de la raíz es casi constante, con valores medios porcentuales de 16.82±0.296, 7.51±0.113 y 9.27±0.194, para el peso seco de raíz, el peso seco de los tejidos y la sacarosa respectivamente. A partir de marzo, el incremento neto en la acumulación de sacarosa, provoca el cambio en el contenido porcentual de la raíz, aumentando el peso seco total y el azúcar. La relación entre el contenido de agua y el de los tejidos permanece prácticamente constante, con una media de 7.91±0.255 para todo el ciclo, lo que indica que el incremento del porcentaje de materia seca de la raíz se debe principalmente al incremento en sacarosa y, en la fase final del ciclo, al decremento del contenido de agua.

Figura 2‑12. Relación porcentual de los diferentes componentes de la raíz a lo largo del ciclo estudiado. PS indica peso seco y Tejidos corresponde a todo elemento de la raíz que no es agua o sacarosa, es decir al componente celular. Fuente de datos  como en Figura 2-1.

            La evolución de la producción de azúcar (t ha-1) representada en la Figura 2-13 es similar a la de la raíz, aunque con mayor tasa de crecimiento desde abril, presentando una tasa de producción media para el periodo abril-julio de 139.7 kg ha-1 día-1 (, R2=0.996).

 Figura 2‑13. Evolución de la producción de azúcar (t ha-1). DA: día del año (1 a 365). Fuente de datos  como en Figura 2-1.

            Un parámetro económicamente importante es el VTIR (valor tecnológico e industrial de la remolacha), también definido como calidad industrial. Se ha encontrado que este carácter depende de la concentración de nitrógeno α-amino,  potasio, sodio y azúcares reductores (glucosa y fructosa principalmente) (Ruiz-Holst et al., 2003). Niveles altos de estos parámetros en la raíz determinan una menor capacidad de extracción. Normalmente, unas buenas prácticas agrícolas determinan un buen nivel de calidad industrial. Aún así, es conocido que la calidad industrial de la zona norte de España es mayor que la calidad de la zona sur (Garcia-Mauriño et al., 2005a). Este hecho puede ser debido a las prácticas culturales de los agricultores, y posiblemente también a las condiciones más adversas de recolección. De hecho, se ha demostrado que mientras en la zona norte, durante la recolección, la remolacha está en cierto estado de dormancia (baja actividad respiratoria), en la zona sur está en plena actividad metabólica con altas tasas respiratorias (García-Mauriño et al., 2005b).

            La evolución de los diferentes parámetros que definen la calidad industrial se muestra en le Figura 2-14. Con independencia del potasio cuya concentración suele decrecer durante la primavera para estabilizarse en verano, con un comportamiento muy estable, los demás factores muestran un destacado punto de inflexión en junio. Los cuatro parámetros muestran valores altos al comienzo, decreciendo en mayor o menor medida a lo largo del ciclo hasta alcanzar un valor mínimo a finales de mayo. A partir de aquí, tanto el nitrógeno α-amino, como el sodio y los azúcares reductores experimentan un ascenso importante. Este hecho también ha sido observado por Gordo y Bilbao (1999).

Figura 2‑14. Evolución de los parámetros de calidad de la remolacha azucarera en el período estudiado. (a) Nitrógeno α-amino, (b) Potasio, (c) Sodio y (d) Azúcares reductores. Fuente de datos  como en Figura 2-1.

            Como se observa en la Figura 2-14, parece existir cierta relación entre los niveles de nitrógeno α-amino con la concentración de sodio y con los niveles de azúcares reductores. En la figura siguiente (Figura 2-15) se muestra esta relación a lo largo de la campaña. Se puede observar que en los dos casos, y especialmente en el caso de azúcares reductores, existe una alta correlación significativa con el nitrógeno α-amino. Esta relación es especialmente significativa si se analiza desde mayo hasta recolección (R2=0.971 y R2=0.942 para Na y AzRed, respectivamente). Esto parece indicar que las variaciones de estos tres parámetros, al final de la campaña, podrían ser consecuencia de la respuesta de la planta al cambio de condiciones climáticas que ocurren en el paso de primavera a verano. Como se mostrará más adelante en este trabajo, la magnitud de esta respuesta es dependiente de la magnitud de este cambio climático, y de las prácticas agronómicas (nitrógeno y agua).

Figura 2‑15. Relación entre la concentración de sodio (Na) y azúcares (AzRed)  reductores, y la concentración de nitrógeno α-amino (NαA) a lo largo del ciclo estudiado. Fuente de datos  como en Figura 2-1.

            Según nuestros resultados, mientras que la cantidad de sacarosa aumenta a lo largo del ciclo, el porcentaje de peso seco en los tejidos (componentes de la raíz diferentes de la sacarosa) frente al porcentaje de agua se mantiene prácticamente constante (7.91±0.255, media±EE), lo que parece indicar la existencia de algún tipo de mecanismo que regule esta proporción. Wyse et al. (1986) determinaron que el transporte y la acumulación de sacarosa en las células de la raíz eran dependientes de la turgencia celular y extracelular. Por otra parte, Bell et al. (1996) proponen que la acumulación de los diferentes elementos melacígenos, especialmente el sodio, el potasio y la betaína, posee un papel principal en el mantenimiento de la turgencia celular y son acumulados en la raíz con esta función. Según Bell et al. (1996), en las fases iniciales del desarrollo, la sacarosa explica el 90% de la turgencia celular. En las raíces jóvenes, la sacarosa junto con el sodio y el potasio explican por si solos prácticamente toda la turgencia celular. Ya en la fase final estos tres elementos solo aportan entre el 60-70% de la presión de turgencia. En esta última fase, entra en juego los diferentes componentes nitrogenados, especialmente la betaína y los componentes del nitrógeno α-amino, aunque este último elemento solo se relaciona si el cultivo ha tenido una suficiente disponibilidad de nitrógeno.

            Parece que en remolacha azucarera de siembra otoñal en Andalucía, en las fases más tempranas, el mantenimiento de la turgencia celular corresponde principalmente a la sacarosa y al potasio al ser el catión que presenta los niveles más altos, con cierta influencia del sodio. Durante este periodo, el nitrógeno α-amino mantiene niveles altos, posiblemente no tanto con una función de turgencia, aunque la ejerza, sino como trasvase de elementos nitrogenados para el crecimiento general de la planta. Durante la primavera el sodio va tomando más relevancia proporcional junto con la sacarosa mientras que el potasio disminuye su influencia sobre la turgencia celular. A partir de mayo donde las condiciones ambientales se tornan más adversas, el posible mantenimiento de la turgencia celular que permita el mantenimiento de la acumulación de sacarosa, parece ser responsabilidad del sodio y del nitrógeno α-amino (es de suponer que también de la betaína, no analizada en este estudio, como indican Hoffmann y Marlander, 2005) que muestran un ascenso importante a partir de esta fecha. El incremento de azúcares reductores a partir de mayo se podría explicar también desde un punto de vista del mantenimiento de la turgencia ya que la descomposición de sacarosa en monosacáridos duplicaría el potencial osmótico.

            Como parece extraerse de los resultados, por su ascendencia halofítica, y a la luz de las propuestas de Wyse et al. (1986) y Bell et al. (1996), a lo largo del ciclo, la remolacha azucarera posee diferentes procesos que van compensando el potencial osmótico de raíz para permitir la acumulación de sacarosa, y posiblemente incrementar la capacidad de extracción de agua del suelo ante una mayor demanda. Como se observará más adelante, el nitrógeno α-amino puede coexistir con una doble función, la de regulador osmótico y la de fuente de reserva de nitrógeno para condiciones adversas (Armstrong et al., 1986; Hoffmann y Marlander, 2005), mientras que el incremento de azúcares reductores puede deberse también a un incremento en la relación entre respiración y fotosíntesis potenciada por las condiciones adversas del verano (García-Mauriño et al., 2005b).

2.3.2. Relaciones en cosecha

Se han analizado las relaciones existentes entre los diferentes parámetros económicos en recolección. En la Tabla 2-1 se muestra el resultado del análisis a través del coeficiente de correlación de Pearson. Destaca la alta correlación existente entre el nitrógeno α-amino y el sodio. Parece que además de las funciones específicas del sodio en remolacha y su capacidad de sustituir al potasio tanto en raíz como en hojas (Marschner, 1995), la acumulación de sodio podría cumplir tanto una función osmótica como un ajuste en el balance de cargas al acompañar al nitrógeno α-amino. Se corrobora lo observado anteriormente con la relación inversa entre peso y polarización (como ejemplo, Morillo-Velarde et al., 2003). Como es obvio, el IEA posee casi a partes iguales dependencia tanto de la producción como de la polarización, pero no está influenciada por los elementos melacígenos.

La tabla 2-1 muestra que el mayor efecto sobre el resultado final del VTIR proviene del contenido de nitrógeno α-amino y del contenido en sodio. También posee una alta influencia de los azúcares reductores, y aunque muy significativa, la dependencia del potasio es mucho menor. En el cálculo de VTIR la polarización es un elemento importante, tanto en el numerador como en el denominador (Anexo III), pero la dependencia de este parámetro de la polarización es muy baja (aunque significativa). Este hecho indica que existen otros elementos, independientes de la acumulación de azúcar, que han provocado una respuesta adaptativa de la planta (modificando su contenido proporcional de los elementos melacígenos) de forma diferencial y para un amplio rango de polarizaciones, y por lo tanto, que existen factores externos que merecen especial atención.

 

 

 

 

 

Tabla 2‑1. Relación entre los diferentes parámetros económicos en recolección de julio. Coeficiente de correlación de Pearson. *:p<0.05, **:p<0.01 (n= 289). Prod: Producción de raíz (t ha-1), Pol: Polarización (%PF, ºPol), AAmino: Nitrógeno α-amino (meq (100grPF)-1), Potasio (meq (100grPF)-1), Sodio (meq (100grPF)-1), AzRed: Azúcares reductores (%PF), IEA: Índice económico del agricultor (t ha-1) y VTIR: Valor tecnológico e industrial de la remolacha (%). Datos de todos los tratamientos de todos los ensayos (Gran parcela y Variables agronómicas, Anexo I) correspondientes a  las campañas 2001, 2002 y 2003.

 

Prod

Pol

AAmino

Potasio

Sodio

AzRed

IEA

VTIR

Prod

 

-0.536**

-0.123*

0.103

0.144*

-0.153**

0.432**

-0.118*

Pol

-0.536**

 

0.171**

0.130*

-0.138*

0.097

0.422**

0.278**

AAmino

-0.123*

0.171**

 

0.251**

0.727**

0.519**

-0.024

-0.829**

Potasio

0.103

0.130*

0.251**

 

0.330**

0.280**

0.084

-0.274**

Sodio

0.144*

-0.138*

0.727**

0.330**

 

0.483**

-0.067

-0.806**

AzRed

-0.153**

0.097

0.519**

0.280**

0.483**

 

-0.078

-0.706**

IEA

0.432**

0.422**

-0.024

0.084

-0.067

-0.078

 

0.232**

VTIR

-0.118*

0.278**

-0.829**

-0.274**

-0.806**

-0.706**

0.232**

 

 

            Para clarificar qué factores y en qué momento podrían afectar a los diferentes parámetros económicos obtenidos en recolección, se ha generado la tabla de correlaciones (Tabla 2-2). Se han eliminado de la tabla tanto el potasio, por no presentar correlación con ningún parámetro, como el sodio, que debido a la alta relación con el nitrógeno α-amino, presentaba las mismas correspondencias.
            De los parámetros analizados, solo se encuentra la existencia de  correlaciones con la producción en recolección a partir de mayo, y la mayoría de ellos son elementos relacionados con el estado hídrico de la planta (PBrix, Brix, %MS) con los cuales comparte una correlación negativa. Solo se ha encontrado un parámetro que puede estar relacionado tanto con el estado hídrico como el estado nutricional nitrogenado, este parámetro es el porcentaje de cubrición del terreno (%Cob).

 

 

 

Tabla 2‑2. Parámetros evolutivos de alta correlación con los datos obtenidos en recolección, determinada como media mensual (de Febrero a julio)  de cada parámetro. Se han tomado solo los parámetros que cumplen la doble condición de que el coeficiente de correlación de Pearson (entre paréntesis) R≥ 0.7 y que la significación sea p<0.001. %NIn: Porcentaje de nitrógeno inorgánico frente al nitrógeno total de la planta; NNJUP, NNMsL, NNMsP, NNMsR: Nitrógeno nítrico (ppm) determinados en jugo de pecíolos, en materia seca de Limbos, Pecíolos y Raíz respectivamente; LLuviaP y TMnP: Precipitación  acumulada de los 15 días anteriores y Media de la temperatura mínima del mismo periodo; PBrix, Brix: Brix del jugo de pecíolos y raíz respectivamente;  Nmax: Cantidad de nitrógeno (Kg ha-1) máxima encontrada en el cultivo en el mes correspondiente; %MSPl, %MSH, %MSR: Porcentaje de materia seca de planta, hojas y raíz; %Cob: Porcentaje de cubrición del terreno (%); NTPl, NTP, NTR: Porcentaje de Nitrógeno total (sobre peso seco) de la planta, pecíolos y raíz respectivamente. Además de los elementos que presentaron significación, se analizaron las temperaturas máximas y medias de los 15 días anteriores. Origen de datos y unidades como en Tabla 2-1.

Mes

Prod

Pol

Aamino

AzRed

IEA

VTIR

Feb

n=35

 

 

%NIn (0.823)

NNJUP (0.784)

LLuviaP (-0.795)

TMnP (-0.701)

 

 

Mar

n=41

 

 

 

 

 

 

Abr

n=41

 

 

NTP (0.709)

 

 

NTP (-0.787)

May

n=41

*n=7

PBrix (-0.909)*

PBrix (0.798)*

NMax (0.815)

NNMsP (0.714)

NTPl (0.701)

 

PBrix (-0.798)*

 

Jun

n=41

*n=7

PBrix (-0.967)*

%MSH (-0.797)

%MSPl (-0.792)

%COB (0.786)

BRIX (-0.776)

PBrix (0.866)*

%MSR (0.802)

BRIX (0.793)

%MSPl (0.745)

NTPl (0.844)

NMax (0.830)

NNJUP (0.778)

NNMSPl (0.837)

NNMsP (0.835)

NTP (0.896)

 

PBrix (-0.817)*

NTP (-0.817)

NMax (-0.746)

NTPl (-0.731)

Jul

n=40

*n=7

PBrix (-0.894)

%COB (0.807)

%MSPl (-0.786)

BRIX (-0.782)

PBrix (0.854)*

%MSR (0.818)

BRIX (0.777)

NTPl (0.815)

NNJUP (0.807)

NNMsP (0.779)

NMax (0.778)

NTP (0.744)

 

 

NTP (-0.732)

NTPl (-0.718)

 

            Esto indica que tanto en junio como en julio existe una correlación positiva entre la producción y la radiación interceptada. La falta de dependencia de la producción de los parámetros nutricionales nitrogenados puede estar en el hecho de que aún existiendo tratamientos sin aporte de nitrógeno, en ningún caso el cultivo dejó de tomar al menos 200 kg ha-1 de nitrógeno (ver Capítulo 3), valor necesario para una producción óptima según Draycott y Christenson (2003) y cercano al óptimo de 220 kgN ha-1 utilizado en la recomendación de algunos países (Gordo, 2003; Cariolle y Duval, 2006).

            De igual forma, la polarización encontrada en recolección posee alta relación con prácticamente los mismos parámetros que la Producción (salvo %Cob), pero en este caso la relación es positiva.

            Ya desde febrero, existe una estrecha relación entre el nitrógeno α-amino encontrado en recolección y diferentes parámetros relacionados con el contenido en nitrógeno, todos con relación positiva, es decir, un aumento en la cantidad de estos parámetros implica un aumento de nitrógeno α-amino encontrado en recolección. Por una parte se puede observar que la disponibilidad y captación de nitrógeno por parte de la planta en febrero (momento donde se suele aplicar la segunda cobertera de nitrógeno) condiciona el comportamiento del cultivo hasta recolección, y por otra se puede observar que este condicionamiento se representa en el máximo contenido encontrado en el cultivo (NMax de mayo, junio y julio), así como en la concentración final de nitrógeno, especialmente en el pecíolo. Esta dependencia se analizará con mayor profundidad en el Capítulo 3.

            La concentración de azúcares reductores en recolección ha sido relacionada con el estado hídrico de la planta y con las altas temperaturas (Morillo-Velarde et al., 1999). Sorprendentemente, en nuestros resultados esta relación existe, pero en febrero. Es en este mes donde aparecen los dos únicos parámetros que han mostrado tener alta relación con los resultados obtenidos de azúcares reductores en recolección. Es posible que los parámetros analizados no sean los más adecuados para determinar la razón del cambio en el nivel de azúcares reductores en una recolección normal, posiblemente debido al hecho de que este parámetro muestra respuestas a las condiciones ambientales e hídricas del cultivo (Jiménez et al., 2005; Morillo-Velarde et al., 2005) en escalas de tiempo diferentes a las utilizadas para el análisis, y sea difícil de detectar con muestreos quincenales. Hay que tener en cuenta que el corte de riego se realizó entre 10 y 15 días antes de recolección, según práctica recomendada por AIMCRA (Morillo-Velarde et al., 2003) para optimización del rendimiento y la calidad industrial.

            El IEA, al igual que la producción y la polarización, muestran una alta correlación negativa con el brix del jugo del pecíolo. Es un hecho significativo ya que se ha encontrado una estrecha relación entre este parámetro y el contenido de prolina de la raíz (AIMCRA, 2007b; y en Sección 4.3.5), que a su vez se ha relacionado tanto con el estrés hídrico (Monreal et al., 2005) como con el historial de nitrógeno en remolacha (Jiménez, 2004; AIMCRA, 2007a).

            Parece lógico pensar que el valor tecnológico e industrial de la remolacha presentará una relación importante con los parámetros de nitrógeno en planta. Así, nos encontramos que desde abril existe una alta correlación negativa entre la concentración de nitrógeno total de pecíolos y la calidad industrial en recolección. Y de igual forma que en los azúcares reductores no se encuentra relación con los parámetros hídricos analizados, en el VTIR esta influencia tampoco se observa.

2.3.3. Aplicación de un modelo simple de base agronómica

2.3.3.1. Eficiencia del uso de la radiación en condiciones óptimas (EURb)

El modelo agronómico es un modelo basado en la eficiencia del uso de la radiación (EUR), es decir, de la capacidad productiva específica de la remolacha. Para determinar la EUR en condiciones óptimas de campo para las condiciones de siembra otoñal en Andalucía (EURb) se ha utilizado los datos del ensayo de Variables agronómicas de La Caridad, realizado en la campaña 2002. Se utiliza esta finca y año debido al alto contenido de nitrógeno existente en todos los tratamientos (Capítulo 3), lo que hace suponer que en esta finca el nitrógeno no fue un factor limitante en el desarrollo potencial.

El resultado se puede observar en la Figura 2-16, donde se obtiene una EURb=1.3339 gr MJ-1 correspondiente a la pendiente de la recta de ajuste  (R2=0.971). Esta EUR es válida para todos los tratamientos hasta alcanzar 1500 MJ m-2 (mediados de mayo). A partir de este momento la EUR cambia, mostrando valores de eficiencia menores: 0.335 gr MJ-1 y  0.528 gr MJ-1 para los tratamientos sin aporte de riego y riego a demanda, respectivamente.

 

Figura 2‑16. Obtención de la eficiencia del uso de la radiación (EUR), por comparación de la producción frente a  la radiación interceptada. En la Figura se muestran por separado los tratamientos sin aporte de riego, y los tratamientos con riego a demanda. También se muestra el reagrupamiento de los dos tratamientos hasta 1500º Día (mediados de mayo), base para la determinación de la EUR (1.3339 gr MJ-1). Datos correspondientes al ensayo de riego de la campaña 2002 realizado en la finca  La Caridad.

Esta EUR encontrada es inferior al valor de 1.9 gr MJ-1 determinado por Glauert (1983, mencionado por Jaggard y Qi, 2006) para un cultivo en invernadero,  1.72 gr MJ-1 estimado por intercambio gaseoso por este autor, y al valor de 1.81 gr MJ-1 determinado por Jaggard y Qi (2006). Werker y Jaggard (1998) determinaron eficiencias de 1.52 y 1.44 gr MJ-1 para remolacha azucarera sembradas en UK, en condiciones de riego y sin riego, respectivamente. Por su parte, Damay y Le Gouis (1993) encontraron valores entre 1.42 y 1.8 gr MJ-1 en el norte de Francia a lo largo de tres años, indicando que la EUR era dependiente del genotipo. Arroyo (2003) determinó la eficiencia del uso de la radiación en ensayos de diferentes dosis de riego en remolacha azucarera con riego por goteo en la Cuenca del Duero durante 3 campañas. Los valores obtenidos para el tratamiento con dosis según ETc para la segunda quincena de junio se encontraban entre 1.31 gr MJ-1 y 1.35 gr MJ-1, con una media de 1.328 gr MJ-1, similar a la obtenida en nuestros ensayos. Este mismo autor encontró, al igual que lo observado en nuestros ensayos, que la EUR se reducía para los meses de verano y especialmente en el cultivo con riego deficitario.

Una posible explicación de las diferencias entre los resultados obtenidos en España frente a los obtenidos en el Reino Unido o Francia se encuentra en la menor radiación que reciben estos últimos, donde el número de días soleados es menor. En nuestro país, existe la suficiente radiación como para alcanzar la máxima respuesta fotosintética en zona de saturación luminosa, por lo que el exceso de radiación hace menor la eficiencia. Otro punto interesante es que, respecto a la EUR, no existe variación sustancial entre el cultivo de siembra primaveral del norte y el de siembra otoñal del sur de España.

2.3.3.2. Aplicación del modelo agronómico

El modelo descrito en la Sección 2.2.3 fue ejecutado para cada una de las condiciones climáticas, edáficas y agronómicas de todos los tratamientos de los ensayos de Variables agronómicas de las 3 campañas (ver Anexo II), en los cuales existían tratamientos sin aporte de riego, tratamientos con actuaciones agronómicas recomendadas, tratamientos sin aporte de nitrógeno y tratamientos con sobreabonado nitrogenado. Las dos únicas limitaciones que se impuso fueron que para la determinación de la cobertura se utilizó el LAI real determinado en los diferentes tratamientos, y que la profundidad radicular efectiva fue limitada a 1m (Morillo-Velarde, 1992) en los tratamientos con riego a demanda y a 2m (Marländer y Windt, 1996) para los tratamientos sin aporte de riego. Esta última limitación diferencial obedece al hecho de que los tratamientos sin aporte de riego han podido sufrir una adaptación paulatina, por lo que se ha supuesto que dentro de esta adaptación se encuentra un incremento de la exploración del suelo (Krieg, 1983).

El resultado de la aplicación del modelo se ha comparado con los datos reales obtenidos de los ensayos. En la Figura 2-17 se muestra la producción de biomasa simulada, expresada en peso seco, producida frente a la biomasa real. Como se observa, existe una alta correlación para el global de los datos (R2=0.889). Destaca el comportamiento de la finca El Cerro (campaña 2003) donde la relación entre reales y simulados es alta hasta mayo (R2= 0.971) y se reduce a partir de este periodo. De hecho, si se analizan los datos de todo el ciclo omitiendo los resultados de dicha finca, es decir, para los 3 ensayos restantes, la relación global se hace más estrecha con un R2= 0.961.

Figura 2‑17. Resultado de la simulación de la producción de biomasa expresada en peso seco (t ha-1) del modelo agronómico frente a los datos reales obtenidos en los ensayos de variables agronómicas. Los datos observados  pertenecen a tratamientos sin aporte de riego, sin aporte de nitrógeno, con sobrefertilización nitrogenada y controles con  actuaciones recomendadas, con un total de 17 tratamientos diferentes realizados a lo largo de 3 campañas.

En el caso de la finca El Cerro de la campaña 2003 ocurren varios hechos destacables. Por un lado existió un alto volumen de riego (693 mm desde marzo), con alta frecuencia, con un media desde mayo a julio de 39 mm cada 4.7 días. En estas condiciones el modelo no supone ningún factor limitante del crecimiento. Por otro, es un tipo de suelo rojo de la vega del Guadalquivir, diferente al resto de las fincas, mas arenoso, con bajo contenido en arcilla y un alto coeficiente de conductividad hidráulica a saturación (AMA-CSIC, 1984). Además, las altas temperaturas registradas principalmente en mayo, provocaron una baja polarización media de la zona (AIMCRA, 2005), por lo que es de suponer que también existió este efecto en dicha finca.

Los datos también ponen de manifiesto un hecho observado tanto en nuestros resultados como en otros ensayos realizados por AIMCRA (AIMCRA, 2005, 2006, 2007b)  y a tener en cuenta ante un posible modelo más ajustado: aún con disponibilidad óptima de agua, al llegar las altas temperaturas estivales, y con ella las altas demandas evapotranspirativas de la atmósfera, se produce una pérdida foliar irremediable y un descenso en la tasa de crecimiento de la biomasa total.

Comparando de forma individual los resultados de campo con los simulados (Figura 2-18), se observa la gran similitud en La Caridad (LC, 2 años), y La Reunión (LR) para las dos primeras campañas, tanto para los tratamientos sin aporte de riego, como para los tratamientos donde se ha variado la cantidad de nitrógeno aportado. En la tercera campaña (El Cerro), solo el tratamiento sin aporte de riego parece comportarse como lo observado. En los tratamientos que fueron regados, el modelo presenta producciones muy superiores a las realmente encontradas a partir de mayo, mostrando un buen ajuste hasta esa fecha. La explicación la encontramos en la respuesta de la EUR al coeficiente de estrés de Allen et al. (1998). En esta finca, por el alto volumen de riegos y la frecuencia con que fueron aplicados, este coeficiente se encuentra cercano a 1 durante todo el periodo, no provocando pérdida foliar ni pérdida de eficiencia del uso de la radiación debido a este factor. Pero en la realidad, se produce, al menos, el aumento de la senescencia foliar, como se observará en capítulos posteriores.

Todo ello indica que, ante un posible intento de realizar un modelo que simule el desarrollo y la producción de la remolacha azucarera de siembra otoñal, el contenido hídrico del suelo no puede ser el único factor hídrico a tener en cuenta, sino que este hecho es necesario correlacionarlo con la respuesta de la planta ante las condiciones evapotranspirativas de forma local y específica. Es decir, la respuesta de la planta será debido al efecto del estado hídrico del suelo, a las condiciones climáticas y al estado específico de la planta o su capacidad de responder a cambios del medio.

Figura 2‑18. Resultados de producción de biomasa (raíz+hojas) del modelo agronómico y comparación con datos observados. Los datos corresponden a los diferentes tratamientos realizados en ensayos de variables agronómicas en las campañas 2001, 2002 y 2003. LCXX: Finca La Caridad y campaña 20XX, LR02: Finca La Reunión y campaña 2002 y EC03: Finca El Cerro y campaña 2003. SR: Sin aporte de riego, C: Control con riego a demanda y dosis recomendada de nitrógeno, N-: Sin aporte de nitrógeno,  N+: Sobrefertilización nitrogenada con aporte extra de 300 kgN ha-1 a la dosis recomendada y N/2: Aporte de la mitad de la dosis recomendada de nitrógeno. Los puntos representan a los resultados obtenidos en campo y las líneas a los valores simulados.

Como muestra de la potencialidad de este modelo simple, en las Figuras 2-19 y 2-20, se puede observar el resultado de la producción de raíz y producción de sacarosa (t ha-1), respectivamente, a través de las relaciones estocásticas encontradas (Sección 2.2.3)

Figura 2‑19. Resultados de producción de raíz (t ha-1 de PS) del modelo agronómico y comparación con datos reales. Leyenda como en Figura 2-18.

Figura 2‑20. Resultados de producción de azúcar (t ha-1) del modelo agronómico y comparación con datos reales. Leyenda como en Figura 2-18.

            En la Tabla 2-3 se muestra los resultados de la validación del modelo a través de los diferentes indicadores utilizados para la producción de biomasa expresada en peso seco (t ha-1). Como se observa el grado de concordancia es superior al 98% en los 3 primeros ensayos (La Caridad 2001, La Caridad 2002 y La Reunión 2002), con un error medio alrededor de 2 t ha-1, cercano al 10%. Para el ensayo de El Cerro (2003), la capacidad de predicción (d)  fue del 89%, con errores globales superiores (RMSE=6.82 t ha-1, 29%). Para esta finca, este indicador mejora notablemente si solo es validado hasta mayo inclusive (99%) con disminución apreciable del error cometido por la simulación, indicando que es a partir de esta fecha donde el modelo es incapaz de predecir el comportamiento del cultivo.

 

Tabla 2‑3. Resultados de la validación de la producción de biomasa (hojas+raíz, t ha-1 de Peso Seco), realizado entre los datos simulados (Sim) y los datos observados (Obs). n: número de pares de datos analizados, DesvEst: Desviación estándar, ErrorEst: Error Estándar, RMSE: Raíz de la diferencia de cuadrados media, d: Índice de concordancia,  MRE: Media relativa del error absoluto. Entre paréntesis los resultados de la validación hasta mayo inclusive. LC01: Finca La Caridad y campaña 2001, LC02: Finca La Caridad y campaña 2002, LR02: Finca La Reunión y campaña 2002, EC03: Finca El Cerro y campaña 2003, y Global: Reagrupamiento de todas las fincas.

 

LC01

LC02

LR02

EC02

Global

 

Sim

Obs

Sim

Obs

Sim

Obs

Sim

Obs

Sim

Obs

n

51

51

50

50

52

52

58

58

211

211

Media

15.29

15.25

16.90

16.77

18.12

18.01

17.11

13.53

16.87

15.82

DesvEst

11.19

11.12

11.99

11.47

11.88

12.03

12.34

8.52

11.83

10.86

ErrorEst

1.57

1.56

1.69

1.62

1.65

1.67

1.62

1.12

0.82

0.75

R2

0.955

0.966

0.965

0.818  (0.964)

0.890

d

0.989

0.991

0.991

0.890 (0.990)

0.967

RMSE

2.344

2.180

2.218

6.824 (1.335)

4.058

MRE

0.115

0.091

0.092

0.294 (0.100)

0.145

 

 

 

 

 


Capítulo 3. Efecto del nitrógeno sobre el desarrollo

3.1. Introducción

El uso inadecuado del nitrógeno, por defecto, reduce la producción de raíz en cosecha, mientras que por exceso, produce bajas polarizaciones (Bilbao, 2000; Morillo-Velarde, 2002; Draycott y Christenson, 2003). Este problema se agrava al existir una línea muy fina entre el exceso y el defecto de la aplicación de nitrógeno (Biancardi et al., 2003).

En la mayoría de los modelos existentes para remolacha azucarera, no se ha tenido en cuenta el efecto del nitrógeno sobre el cultivo (por ejemplo Spitters et al., 1990; Smit et al., 1996; Vandendriessche, 2000; Qi et al., 2005), y suponen la existencia de un estado nutricional óptimo. Esto quizás sea debido al hecho de que estos modelos fueron parametrizados con cultivos de siembra primaveral, donde la aplicación de nitrógeno suele estar muy optimizada (Fürstenfeld y Horn, 2003).

            En Andalucía, una parte considerable del cultivo se encuentra en zonas con drenaje artificial, por lo que cualquier aporte excesivo de nitrógeno o en épocas donde la remolacha no lo necesita o no lo pueda utilizar, se drenará directamente a los acuíferos o a las aguas superficiales.

            El conocimiento de las necesidades reales de la remolacha, tanto en cantidad como en fecha, en nuestra zona permitirá implementar el efecto del nitrógeno en el modelo, y consecuentemente, permitirá realizar un ajuste más adecuado de las aportaciones de nitrógeno mejorando la producción e impidiendo la contaminación. Por ello, se han realizado una serie de estudios encaminados a caracterizar la dinámica de nitrógeno en la remolacha azucarera y el efecto de la disponibilidad de nitrógeno sobre el crecimiento y desarrollo.

3.2. Material y métodos

3.2.1. Experimento en hidropónico

Para realizar este experimento se cultivó la remolacha azucarera en cámara con condiciones controladas. Estas plantas (variedad Claudia, KWS) se mantuvieron en medio hidropónico en soluciones nutritivas durante 73 días. Las condiciones de la cámara fueron: 14 horas de luz (25ºC) y 10 de oscuridad (20ºC), radiación PAR: 350 mmol de fotones m-2 s-1 y humedad relativa entre 60-75%

El medio nuritivo estándar tenía la siguiente composición: 1 mM MgSO4, 0.5 mM KH2PO4, 0.5 mM NaCl, 10 mM Fe – EDDHA, 12.5 mM H3BO3, 1.0 mM MnSO4, 1.0 mM ZnSO4, 0.25 mM CuSO4, 0.20 mM (NH4)Mo7O24. Se realizaron tres tratamientos diferenciales de aporte de nitrógeno: T1 con 2.5 mM de NO3 (2.5 mM CaCl2, 2.5 mM KNO3), T2 con 7.5 mM de NO3 (2.5 mM Ca(NO3)2, 2.5mM KNO3) y T3 con 15 mM de NO3 (T3, 5 mM Ca(NO3)2, 5mM KNO3). Las soluciones fueron añadidas al comienzo de la experiencia, reponiendo el medio periódicamente con agua desionizada según demanda evapotranspiratoria. A mitad de la experiencia se añadió nueva solución nutritiva (sin NO3) para prevenir carencias de otros elementos.

Las semillas fueron sembradas sobre vermiculita en invernadero. Durante este periodo solo fueron regadas con agua desionizada. En estado de 2 hojas verdaderas fueron trasladadas a la cámara de cultivo e implantadas en cultivo hidróponico, sobre botes cilíndricos de 50 cm de longitud con una capacidad de 5.8 litros y una densidad de 30 plantas m-2.

Se realizaron un total de 6 tomas de muestras por tratamiento a los 21, 30, 38, 49, 58, 73 días tras el transplante del cultivo en medio hidropónico. Se tomaron 4 plantas por tratamiento y fecha de muestreo. Las determinaciones analíticas realizadas sobre el material vegetal fueron: producción de biomasa (pecíolos, limbos, raíz y sistema radicular), contenido en nitrógeno nítrico sobre materia seca de las diferentes partes de la planta y nitrógeno nítrico sobre jugo de pecíolos como se describe en la Sección 2.2.1. Se contaron tanto las hojas funcionales, las hojas senescentes (deterioro de más del 50%) y las totalmente muertas.

A partir del tercer muestreo, se tomaron submuestras de los limbos que fueron congeladas con nieve carbónica a –80ºC para la determinación de nitrato reductasa  (Caballero-Valcarce et al., 2005). A partir del quinto muestreo se determinó el contenido en clorofilas de los limbos por extracción en acetona (De Cires, 1996).

El contenido de nitratos del medio de cultivo fue analizado en el momento de la toma de muestras por reflectometría utilizando un Nitracheck 404 (Nitsch y Varis, 1991), directamente sobre dicha solución, o tras dilución en agua destilada para permitir lecturas en el rango útil del aparato.

3.2.2. Ensayos de campo

Se han realizado 4 ensayos a lo largo de 3 campañas. Estos ensayos se han ubicado en las fincas La Caridad (Campañas 2001 y 2002), La Reunión de San Andrés (campaña 2002) y El Cerro (campaña 2003). La caracterización de las fincas y el diseño experimental se encuentra en el Anexo II.

            Con excepción del tratamiento de abonado nitrogenado, las demás prácticas agrícolas se realizaron según recomendación de AIMCRA (Morillo-Velarde et al, 2003)

Tanto la toma de muestras de planta como las determinaciones analíticas siguen la misma metodología descrita en la Sección 2.2.1

Para el seguimiento evolutivo se tomaron muestras de 0.5 m2 de 3 repeticiones por tratamiento. Para determinación de cosecha se tomaron muestras de 6 m2 de todas las repeticiones existentes.

3.2.3. Análisis de los datos

            Para el experimento en hidropónico, los datos están representados por la media por muestreo y tratamiento, y por el error estándar de dicha media (EE), cuando corresponda. Para los ensayos de campo, los valores corresponden a reagrupamientos quincenales del conjunto de todos los ensayos. Estos valores representan a la media±EE (error estándar) o media±DE (desviación estándar) según se especifique en el texto.

El análisis estadístico se ha realizado con la metodología expuesta en el Anexo III.

3.3. Resultados y discusión

3.3.1. Dinámica del nitrato en condiciones controladas

Las principales características que diferencian las condiciones de la cámara y las condiciones de campo con buena disponibilidad hídrica son por una parte la radiación recibida (350 μmol m-2 s-1 en cámara frente a máximos normales de 1800 μmol m-2 s-1 en campo) y por otra la temperatura, posiblemente más por su pequeña amplitud diaria (20-25ºC) que por el valor absoluto. Existen elementos que permiten extraer algunas ideas del efecto del nitrógeno sobre la planta, así como de la dinámica del nitrato: absorción, acumulación y asimilación.

3.3.1.1. Crecimiento y desarrollo

La disponibilidad del nitrógeno promueve el crecimiento general de la planta. Este hecho se puede observar en la Figura 3-1 y ha sido citado por diferentes autores desde los comienzos del uso de este elemento como abonado. Draycott y Christenson (2003) describen al nitrógeno como el elemento nutricional con mayor incidencia en el crecimiento de la planta.

Desde el comienzo de la toma de muestras las mayor diferencia se observa en el desarrollo foliar, donde T1 (2.5mM) muestra el menor crecimiento y T3 (15mM) el mayor. El tratamiento T2 (7.5mM) muestra valores intermedios, más próximos a T3 que a T1. Esto mismo ocurre con el desarrollo del sistema radicular y de la raíz, aunque en esta última las diferencias más destacables se encuentran a partir de 49 días tras implantación.

 

Figura 3‑1.Evolución del peso seco (gr planta-1) del experimento en condiciones controladas. T1: Tratamiento con aporte de 2.5 mM de NO3. T2: Tratamiento con aporte de 7.5 mM de NO3. T3: Tratamiento con aporte de 15 mM de NO3. (a) Raíz, (b) Sistema radicular, (c) Hojas, (d) Planta Completa. DTI: Días tras implantación en hidropónico con nutrición diferencial. Los datos representan la media de 4 repeticiones ± error estándar.

La diferencia en el crecimiento de las hojas conlleva una diferencia en el desarrollo. En la Figura 3-2(a) se muestra la evolución del número de hojas totales (vivas, senescentes y muertas) por planta. El tratamiento T1, prácticamente paraliza la producción foliar desde los 38 días tras implantación. Este hecho ocurre a los 49 días para T2 y no es observado para T3. Con estos datos parece evidente que la producción foliar (para hojas superiores a 1 cm) está influenciada por la disponibilidad de nitrógeno. El efecto sobre las hojas funcionales es mayor si se añade el efecto del porcentaje de hojas no funcionales (senescentes+muertas) encontrado para cada uno de los tratamientos (Figura 3-2(b)).

Figura 3‑2. Desarrollo foliar en condiciones controladas. (a) Número de hojas totales (funcionales + senescentes + muertas), (b) porcentaje de hojas no funcionales (senescentes+muertas) frente al total. Leyenda como en Figura 3-1.

Una herramienta útil a la hora de modelizar el desarrollo de la remolacha frente al nitrógeno es determinar la proporción de las diferentes partes frente al conjunto. En la Figura 3-3 se muestra una visión global de esta proporción a lo largo del periodo de estudio. Como se observa, el peso de las hojas representa, al comienzo, un valor entre 70% y 80% del peso total de la planta. Este porcentaje, en ausencia de limitaciones, ha sido utilizado como un valor genérico para las plantas (Johnson et al., 1996). El porcentaje de hojas va disminuyendo hasta alcanzar alrededor del 50% del peso total. Originalmente, en el momento que se comienza a tomar muestras (21 días tras implantación), la proporción del sistema radicular y de raíz es muy similar, con valores alrededor del 10%. A partir de aquí, el porcentaje de peso que supone la raíz frente al total de la planta se incrementa, alcanzando valores cercanos al 45% en el último muestreo. El sistema radicular pasa de una media alrededor del  10%  al 5% en todo el periodo.

Figura 3‑3. Porcentaje en peso (PS) de los diferentes componentes de la planta frente al peso total. Leyenda como en Figura 3-1.

Es importante la relación existente entre las partes directamente relacionadas con el medio circundante, es decir, los limbos (función asimiladora y transpiratoria) y el sistema radicular (función de absorción). En la Figura 3-4 se muestra el resultado obtenido en este experimento. Esta relación posee una media de 18.2% entre el peso del sistema radicular y el peso de los limbos. Por otra parte, una menor disponibilidad de nitrógeno incrementa esta relación en un intento de optimizar el balance entre asimilación y absorción. El tratamiento T1 llega a poseer valores cercanos al 7% superiores a los dos tratamientos restantes.

Estos resultados concuerdan con los obtenidos por otros autores. Loomis y Connor (2002) con datos reelaborados de Fick et al (1971), observan en dos experimentos que tras escisión del 50% de los limbos (experimento 1) o escisión del 50% de sistema radicular (experimento 2) en ambos casos la planta cambia el suministro proporcional de asimilados hasta conseguir un estado de “equilibrio” entre estas partes. Para estos autores, este estado de equilibrio se encuentra en la proporción 5:1 entre limbos y sistema radicular (20%). Con datos extraídos de Marländer y Windt (1996) realizados en condiciones óptimas de campo, se puede llegar a la misma conclusión sobre la proporción entre limbos y sistema radicular.

 

Figura 3‑4. Relación porcentual entre el peso seco del sistema radicular y los limbos. Leyenda como en Figura 3-1.

 

3.3.1.2. Absorción y asimilación de nitrógeno nítrico

Como se puede observar en la Figura 3-5(a) el contenido de nitrógeno del medio es decreciente para los tres tratamientos desde el comienzo de los muestreos.

A partir del muestreo 3, en el tratamiento 1 había desaparecido el nitrógeno del medio, esto mismo ocurre en T2 en el muestreo final. En T3 no existió ningún periodo donde el medio estuviera totalmente carente de nitrógeno.

Figura 3‑5. Evolución del contenido de nitrato en el medio de cultivo. (a) Concentración de nitrato (mM) del medio de cultivo, (b) Nitrógeno absorbido (mg N-NO3)  por la planta, las líneas discontinuas muestran la cantidad inicial disponible de cada tratamiento, (c) Porcentaje de NO3 absorbido por las plantas respecto a la concentración inicial del medio, (d) Tasa de absorción de NO3 diaria por unidad de peso seco del sistema radicular . Leyenda como en Figura 3-1.

En Figura 3-5(b) muestra la cantidad de nitrógeno nitrico (mg) absorbido por la planta para cada uno de los tratamientos. Se observa como inicialmente los tres tratamientos han absorbido alrededor de 200 mg de N-NO3, con cierta independencia de lo existente en el medio. Mientras que el tratamiento T1 deja de absorber por no existir más nitrato en el medio, los tratamientos T2 y T3 mantienen prácticamente la misma absorción de nitrato hasta aproximadamente 600 mg, que es cercano al límite de existencias de T2. La absorción continúa para T3 de forma casi lineal hasta el final del experimento. Este comportamiento parece demostrar de alguna forma que la absorción de nitrógeno es independiente de la concentración de nitrógeno en el medio y parece ser más dependiente del propio crecimiento, representada, como veremos más adelante, en la asimilación del nitrógeno.

En la Figura 3-5(c) se observa el porcentaje de NO3 absorbido por la planta respecto al contenido inicial. Se puede destacar cómo ya en la primera toma de muestras el tratamiento T1 ha absorbido más del 70% del contenido inicial del medio, el tratamiento T2 ha absorbido aproximadamente el 35% y el tratamiento T3 algo menos del 20%. En T1 se alcanza el 100% de la absorción a los 38 días, en T2 se alcanza a los 73 días aunque supera el 90% a los 40 días aproximadamente y en T3, aunque no se llega a alcanzar el consumo completo del contenido de NO3 en el medio, supera el 90% a los 70 días aproximadamente.

En la Figura 3-5(d) donde se representa la tasa de absorción (mmol NO3 (grPSsr día)-1, donde grPSsr es peso seco en gramos del sistema radicular) se observa como el punto inicial (tasa media de absorción radicular desde la implantación en hidroponía hasta la primera toma de muestras) posee valores altos y similares para los tres tratamientos, siendo ligeramente superior en el T2. Estos niveles tan altos pueden ser debido al amplio intervalo tomado para el cálculo (3 semanas). Con posterioridad, en la semana siguiente, la velocidad de absorción ha decrecido en los tres tratamientos, hasta 1.6 mmol (grPSsr día)-1 para el tratamiento T2 y hasta aproximadamente 1 mmol (grPSsr día)-1 en los tratamientos T1 y T3. Tras este descenso se observa un acusado incremento en los tratamientos T2 y T3, no observándose en el tratamiento T1. El punto máximo parece depender del régimen nutricional, siendo mayor en el tratamiento T3 que en el tratamiento T2. A partir del día 38 los niveles de los tratamientos se vuelven más bajos: valores cercanos al 0 o incluso 0 en T1; los tratamientos T2 y T3 sufren posteriores caídas, siendo más acusada la del tratamiento T3, para hacerse aproximadamente constantes en el periodo que comprende desde el día 38 hasta el final del periodo estudiado. Aunque en los tratamientos T2 y T3 la velocidad de absorción del NO3 se vuelve aproximadamente constante, los valores son diferentes, con medias de 0.08 mmol (grPSsr día)-1 en el tratamiento T2 y de 0.8 mmol (grPSsr día)-1 en el tratamiento T3, es decir, el tratamiento T3 posee 10 veces mayor velocidad de absorción.

            La asimilación del nitrógeno es la conversión del nitrógeno inorgánico en nitrógeno constituyente de la materia orgánica. En nuestro caso, la asimilación es medida como la cantidad de nitrógeno inorgánico que desaparece del sistema medio-planta, suponiendo que todo el nitrógeno que desaparece de dicho sistema ha sido incorporado por la planta en forma de materia orgánica.

            El contenido inicial del sistema es de 203 mg de N-NO3 en T1, 609 mg de N-NO3 en T2 y de 1218 mg de N-NO3 en T3. Con ello, en la Figura 3-6, se puede observar cómo en T1 ya en el día 21 (comienzo de las tomas de muestra) había asimilado 120 mg de NO3, es decir, el 60% del existente inicialmente. El tratamiento 2 había asimilado el 21% y el tratamiento 3 solo el 10% del inicial.   

            En T1 se supera el 90% de asimilación del nitrógeno disponible a los 45 días, en T2, este nivel de asimilación se alcanza a los 70 días, mientras que en T3 no se llega a alcanzar en el periodo estudiado quedando al final de dicho periodo con una asimilación del 89%.

Figura 3‑6. Evolución de la cantidad de nitrógeno nítrico asimilado (calculado como el nitrógeno inorgánico desaparecido del sistema medio-planta). Leyenda como en Figura 3-1.

La absorción del nitrato por parte del sistema radicular depende de un conjunto de factores cuya acción establece la absorción neta de la planta. Se describe como un factor importante en la absorción radicular del nitrato a la concentración del medio. Para ello se ha descrito la existencia de sistemas de transportes HATS (Sistemas de transporte de alta afinidad) para bajas concentraciones, normalmente menores de 1mM, y sistemas LATS (sistema de transporte de baja afinidad) para concentraciones superiores de 1mM (Grignon et al., 1997). Estos sistemas presentan una dinámica que ha sido asemejada a una cinética enzimática y que opera con la fórmula de Michaelis-Menten, con dependencia de la concentración del NO3 en la solución exterior. En el caso de los LATS,  el valor de Km y Vmax son tan grandes que se ha considerado que posee una respuesta lineal en la mayoría de las concentraciones ensayadas (Alt et al., 2000).

            Cabría esperar que el tratamiento T1, que en todo momento del periodo de observación ha estado con concentraciones inferiores a 1mM de NO3 en el medio nutritivo, presentase una cinética basada en la fórmula de Michaelis-Menten, mientras que el tratamiento T2 presentaría esta cinética a partir del muestreo 3 (38 días), periodo a partir del cual la concentración del medio es inferior a 1mM. El tratamiento T3 y los dos primeros muestreos del T2 deberían poseer una dependencia lineal de la concentración del medio. Pero, como se puede observar en la Figura 3-5, el hecho de que a igualdad de concentración exterior los niveles de absorción radicular del NO3 de los diferentes tratamientos sean diferentes, hace pensar que existe otro mecanismo que ha regulado la absorción, al menos en los estadios iniciales y para concentraciones iniciales.

            En remolacha, es en el limbo donde se encuentra la mayor actividad nitrato reductasa (Ovcharenko et al., 1990), y por lo tanto, donde se produce la asimilación del nitrato. Si se representa la tasa de absorción radicular como mmoles de NO3 absorbidos por gramo de peso seco del sistema radicular y día frente a mmoles de NO3 asimilados por gramo de peso seco de limbo y día (Figura 3-7), se observa que existe una alta correlación lineal (R2=0.907) entre estas dos tasas (se omite el uso del primer muestreo por suponer un periodo demasiado prolongado, con un crecimiento exponencial acusado).

Todo lo anteriormente expuesto parece indicar que, al menos en las condiciones ensayadas, es la tasa de asimilación, es decir, la demanda y uso del nitrógeno por parte de la planta, el principal mecanismo que regula la absorción de dicho nitrógeno por parte de las raíces (Marschner, 1995). Es posible que esta regulación esté influenciada por el contenido de nitrógeno del medio a concentraciones bajas. Este resultado confirma para remolacha azucarera la hipótesis de Ben Zioni-Dijkshoorn (1971) y corroborada para tomate (Solanum lycopersicum) por Kirkby y Knight (1977) y para ricino (Ricinus communis) por Kirkby y Armstrong (1980)

Figura 3‑7. Relación entre la absorción de nitrato por parte del sistema radicular (mmol NO3 (gr PSsr día)-1) y la asimilación de nitratos en las hojas (mmol NO3 (gr PSl día)-1). El parámetro  PSsr indica peso seco del sistema radicular y el parámetro PSl indica peso seco de limbos. En el cálculo de la recta de regresión se omiten los valores del primer muestreo por ser fruto de un periodo prolongado con tasas de crecimiento exponenciales, con lo que su valor no representa realmente valores promedios de periodos. Leyenda como la Figura 3-1.

            .          

3.3.1.3. Contenido en clorofila

            Se ha utilizado a la clorofila como un indicador del potencial fotosintético que se puede obtener con una metodología de análisis simple e inmediata. Se realizaron análisis del contenido de clorofila a, clorofila b y clorofila a+b en los muestreos 5 y 6 (58 y 73 días tras implantación, respectivamente), con la finalidad de obtener los puntos de mayor diferencia entre los diferentes tratamientos. Los resultados obtenidos se representan en la Tabla 3-1.

            En todos los casos y en todos los tipos de clorofila los valores de las medias son ascendentes desde el tratamiento T1 al tratamiento T3, disminuyendo los valores para cada tipo de clorofila con el paso del tiempo, salvo para el caso del tratamiento T1 donde sus medias se mantienen similares.

Tabla 3‑1. Determinación del contenido en clorofilas de los diferentes tratamientos realizado a los 58 y 73 DTI. Media±EE (mg (gr PF)-1). Test LSD (mínima diferencia significativa) con p<0.05. Letras diferentes implican diferencias estadísticamente significativas en cada columna.

 

Chl a

Chl b

Chl a+b

     Día

Trat

58

73

58

73

58

73

T1

0.95±0.16 a

0.97±0.03 a

0.41±0.08 a

0.41±0.02 a

1.36±0.23 a

1.37±0.03 a

T2

1.43±0.08 b

1.16±0.08 ab

0.59±0.05 a

0.48±0.01b

2.02±0.13 ab

1.64±0.08 a

T3

1.58±0.16 b

1.41±0.16 b

0.64±0.08 a

0.59±0.03 c

2.22±0.23 b

2.00±0.18 b

 

            A los 58 días el contenido en clorofila a (mg/grPF) es significativamente diferente en T1 respecto a T2 y T3 que son estadísticamente semejantes entre sí. Ya a los 73 días, T2 toma un nivel intermedio entre T1 y T3, no siendo significativamente diferente a los tratamientos restantes.

            En el caso de la clorofila b, a los 58 días los tres tratamientos son estadísticamente similares, mientras que a los 73 días se produce una diferenciación de los tres tratamientos entre sí.

            Respecto al conjunto de estas dos clorofilas, indicado como clorofila a+b, se observa que a los 53 días existe una diferencia significativa entre el tratamiento T1 y el tratamiento T3, mientras que el tratamiento T2, con valores intermedios, no posee diferencias respecto a los anteriores. A los 73 días el tratamiento T2 se ha definido como similar al tratamiento T1 y diferentes ambos del tratamiento T3 que presenta valores superiores.

            Aunque no se muestra en la tabla anterior cabe indicar que solamente el tratamiento T2 muestra una diferencia significativa entre los dos periodos muestreados a nivel de la  clorofila a+b.

Se ha descrito cierta relación entre el contenido de clorofilas y el estado nutritivo de las plantas (Marschner, 1995). Un mayor contenido en nitrógeno se relaciona con un mayor contenido en clorofilas. De igual forma, la aparición de síntomas visuales por la carencia de nitrógeno no es otra cosa que la desaparición de clorofilas, quedando tan solo los carotenoides, que confieren el característico color amarillo (Margaleff, 1995). Un aporte de nitrógeno supone un aumento rápido de la clorofila a y un aumento más lento del resto de las clorofilas. Esto es debido al rápido recambio que sufre esta clorofila respecto a las otras (Margaleff, 1995). Esto mismo ocurre con la disminución del aporte de nitrógeno. Es por ello, que la relación Clorofila a/Resto de clorofilas puede ser un indicador del estado nutritivo de la planta. En las plantas superiores solo existen la clorofila a (Chla) y la clorofila b (Chlb), por lo que la relación se establece entre estas dos clorofilas.

            La relación entre Chla/Chlb posee unos valores promedios entre 2.32-2.47, no siendo significativo la relación con el tratamiento ni con el contenido de nitratos en pecíolos ni en limbos. Esto podría ser debido posiblemente a que las condiciones de cultivo se realizaron bajo intensidades de luz bajas, no saturante, y este factor posee mucha influencia sobre la clorofila existente en las hojas (Hart, 1988).

3.3.1.4. Nitrato reductasa

La NR es una enzima que es regulada de diversas formas y a diferentes niveles (Faure et al., 1997). Esta regulación se produce a través de la síntesis y degradación, inactivación reversible y concentraciones de substratos y productos. La vida media del enzima es de varias horas y en plantas sin aporte de nitratos esta enzima puede estar ausente (Marschner, 1995). La nitrato reductasa puede ser inducida en un plazo de pocas horas por adición de nitrato y ser suprimida por ciertos aminoácidos.

            Parece ser que el principal modulador de la actividad nitrato reductasa es el propio nitrato. La luz juega también un papel principal en esta activación, al igual que ciertas fitohormonas como la citoquinina. La ausencia de nitrato, la oscuridad y ciertas fitohormonas como  el ABA (ácido abcisico) reducen dicha actividad. Al parecer, el papel de la luz es indirecto por ser componente fundamental para la asimilación fotosintética produciendo esqueletos carbonados, siendo estos (principalmente la glucosa 6-fosfato) los que realmente activan la nitrato reductasa (De Cires, 1996).

Se analizó la actividad Nitrato Reductasa (NR) en limbos en los muestreos 3, 4, 5 y 6. Los resultados obtenidos se representan en la Tabla 3-5.

 

Tabla 3‑2. Actividad nitrato reductasa a lo largo del experimento en condiciones controladas. Media±EE (μmol NO2 (grPF h)-1). Test LSD (mínima diferencia significativa) con p<0.05. Letras diferentes implican diferencias estadísticamente significativas en cada columna. Entre paréntesis diferencias significativas de un mismo tratamiento a lo largo del periodo de estudio.

Día tras implantación

 

38

49

58

73

T1

1.54±1.4a  (a)

0.20±0.1 a  (a)

0.04±0.0 a  (a)

0.00±0.0 a  (b)

T2

2.99±0.4a  (a)

1.19±0.5 ab  (b)

0.18±0.1 a  (c)

0.04±0.0 a  (c)

T3

2.59±1.3 a  (a)

2.29±0.9 b  (a)

1.28±0.4 b  (ab)

0.10±0.1 a  (b)

 

Inicialmente destaca la gran variabilidad dentro de un mismo muestreo, debido en parte al pequeño número de muestras y en parte al contenido en N-NO3 diferencial de cada planta, como se verá más adelante. Aún así, existen diferencias significativas.

            A los 38 días desde la implantación en hidroponía, los 3 tratamientos se consideran similares, siendo T2 el de mayor actividad NR y T1 el de menor.

            A partir de aquí, en orden ascendente se encuentra siempre T1, T2 y T3, evolucionando de forma decreciente, dentro de un mismo tratamiento, cuanto más avanza el desarrollo de la experiencia.

            A los 49 días el tratamiento T1 se hace significativamente diferente de T3, mientras que el tratamiento T2 conserva un valor intermedio. A los 58 días, T1 y T2 son estadísticamente iguales (aunque la media de T1 es inferior a la media de T2) y diferentes de T3.  Ya a los 73 días los tres tratamientos son similares, muy inferiores a los del día 38, aunque conservando el orden de magnitud de sus medias.

            En la tabla anterior se refleja la diferencia estadística que sufren los propios tratamientos a través del paso del tiempo. El tratamiento T1 no posee diferencias estadísticas entre los diferentes muestreos. En el tratamiento T2, el muestreo 3 (38 días) posee diferencia significativa con el 4, el cuatro con el 5 y el muestreo 5 se considera similar al 6. En el caso de T3, los muestreos 3 y 4 son similares estadísticamente, el muestreo 5 no posee diferencias con los anteriores ni con el muestreo 6, y el muestreo 6 posee diferencias con el  3 y el 4.

3.3.1.5. Contenido de Nitrato

Observando los resultados, llama la atención que el contenido en N-NO3 en planta (Figura 3-8) posee valores muy superiores a los encontrados en el cultivo. En campo, los valores máximos de N-NO3 en pecíolos suele estar alrededor de 10000-15000 ppm (AIMCRA, 1987). Posiblemente, esto es debido a que las radiaciones son más bajas en la cámara de cultivo en comparación con el campo (Marschner, 1995) lo cual provoca una mayor acumulación neta de nitrato.

Figura 3‑8. Evolución de la concentración de nitrógeno nítrico (ppm sobre materia seca) de los diferentes órganos de la planta. Leyenda como en laFigura el 3-1.

Observando esta Figura destaca el hecho de que es en los pecíolos donde se encuentra mayor concentración de este N-NO3 y donde mayor variación experimenta a lo largo del desarrollo del experimento. Esto es concordante con las observaciones de Ovcharenko et al. (1990) realizadas tanto para remolacha como para guisante, en las cuales la menor actividad nitrato reductasa se encuentra en el pecíolo y la mayor en el limbo, encontrándose la capacidad de acumulación de nitrato inversamente proporcional a dicha actividad.

Al comienzo, en todos los tratamientos, el reparto de N-NO3  es similar en las diferentes partes de la planta. La mayor concentración se encuentra en los pecíolos, seguido de las raíces secundarias, la raíz principal y por último el limbo. A partir de aquí el contenido en pecíolos, raíces secundarias y raíz principal mantienen un descenso progresivo hasta el final del periodo ensayado.

Las concentraciones en las raíces secundarias y raíz principal se hacen similares a partir del día 38 en los tres tratamientos. En este mismo punto la concentración en limbos es similar a estas dos últimas. Tras el muestreo 3 (38 días) la concentración del limbo se mantiene similar a la de las raíces secundarias y la raíz principal en T1. En T2 y T3 el contenido en N-NO3 del limbo se conserva superior al del sistema radicular.

Al final del periodo todos los niveles de N-NO3 se encuentran entre el 5% y el 10% de los valores iniciales salvo el del limbo que va de un 17% en T1 hasta un 30% en T3. Observando la concentración de N-NO3 en limbo se puede ver cómo en los 3 tratamientos la concentración se mantiene aproximadamente constante hasta el día 40. Los niveles de dicho elemento depende del tipo de tratamiento, siendo de aproximadamente 3700 ppm en T1, 8600 ppm en T2 y de 9600 ppm en T3. A partir de este momento, existe una caída pronunciada en T1 quedando constante a niveles cercanos a 700 ppm. En T2 la caída es más suave hasta alcanzar aproximadamente 2600 ppm al final del periodo. En T3  los niveles iniciales se mantienen hasta el día 58, sufriendo en el último muestreo una súbita bajada hasta niveles cercanos a 2700 ppm.

Si consideramos el contenido de N-NO3 (en miligramos por órgano completo, Figura 3-9), como reserva de nitrógeno, podemos observar que al igual que su concentración, la mayor parte del nitrógeno se encuentra en los pecíolos durante la mayoría del experimento, teniendo su máximo alrededor del día 40 en T1 y T2 y no alcanzándolo hasta el día 58 en T3. A diferencia de lo que podría hacer pensar la concentración de N-NO3, el segundo órgano con mayor contenido total de nitrógeno son los limbos; y aunque inicialmente son las raíces secundarias el tercer órgano en importancia como reserva de nitrógeno, rápidamente deja este lugar a la raíz principal.

Si la mayor cantidad de N-NO3 se encuentra en los pecíolos y al mismo tiempo existe una relación entre el contenido de N-NO3 entre los pecíolos y los diferentes órganos de la planta, parecería correcto pensar que conociendo el contenido de N-NO3 de los pecíolos se podría estimar el contenido total de la planta. En la Figura 3-9(R) se muestra esta relación. Se ha encontrado que la curva que mejor la describe corresponde a una curva exponencial con un R2=0.961.

Figura 3‑9. Evolución del contenido total de nitrógeno nítrico (mg) de los diferentes órganos de la planta (T1, T2 y T3) y relación entre el contenido de la planta frente al contenido total de los pecíolos (R). Leyenda como en la Figura el 3-1.

El contenido porcentual en miligramos de N-NO3 de cada órgano (Figura 3-10) indica que inicialmente, y con independencia del cómputo total, la cantidad de N-NO3 existente en los pecíolos se encuentra aproximadamente alrededor del 40% en los 3 tratamientos. Posteriormente sufre un ascenso hasta alcanzar y estabilizarse durante un periodo entre el 55% y el 60% en T2 y T3, mientras que en T1 la subida continúa hasta el 70% del total de N-NO3 en la planta. El contenido en los limbos se conserva más o menos estable en los tres tratamientos aunque con porcentajes distintos, siendo aproximadamente 20% para T1, 30% para T2 y T3. Al final del periodo, el porcentaje de N-NO3 en limbos se encuentra cercano al 40% en los tres tratamientos estudiados.

Figura 3‑10. Evolución del contenido porcentual de nitrógeno nítrico (mg) de los diferentes órganos de la planta. Leyenda como en la Figura  3-1.

La participación de las raíces secundarias como reserva de nitrógeno comienza siendo importante (aproximadamente un 20%) para hacerse cada vez más insignificante con valores menores del 5% a partir de los 38 días (Figura 3-10). En cambio, la raíz principal inicialmente presenta unos niveles de aproximadamente el 10% del total del nitrógeno inorgánico existente en la planta. Estos niveles son más o menos estables, con cierta tendencia a descender en los tres tratamientos, y convirtiéndose en una reserva importante al final del periodo con valores entre el 20% y el 25%.

            Como se ha visto anteriormente, es en los pecíolos donde existe mayor concentración de nitratos a lo largo del desarrollo, e incluso observando el contenido total en miligramos de los diferentes órganos de la planta también es en pecíolos donde se encuentra el mayor contenido de N-NO3. Es por ello que, en remolacha azucarera, los pecíolos son el principal órgano de reserva de nitrógeno inorgánico (Milford, 2006).

            Por otra parte, en los limbos de las plantas se produce la mayoría de la asimilación del nitrógeno, donde pasa de forma inorgánica a formas orgánicas a través de la actividad NR. Es aquí donde, en última instancia, es necesario la existencia de un aporte continuo de nitratos.

            Tomando todo esto como base, se podría estudiar a continuación la relación entre la reserva de nitratos y su asimilación, así como el papel de los diferentes órganos de la planta frente a las necesidades de dicha planta.

            Parece existir una estrecha relación entre los diferentes órganos de la planta respecto a la concentración de N-NO3. En la Figura 3-11(a) se observa como la concentración de N-NO3 en la raíz responde a una relación potencial (, R2=0.938) con la concentración en pecíolos, manteniendo cierta independencia con el tratamiento. En la Figura3-11(b) están representadas la concentración de las raíces secundarias frente a la concentración en pecíolos. En este caso, el mejor ajuste lo ha presentado una curva del tipo potencial, comportándose de forma diferente según el tratamiento. Se puede observar cómo los tratamientos T2 y T3 (, R2=0.979) poseen niveles similares frente al tratamiento T1 (, R2=0.981) donde, aún utilizando el mismo tipo de curva, los parámetros de dicho ajuste son diferentes.

            La relación de las concentraciones de N-NO3 entre los limbos y los pecíolos (Figura 3-11(c)), se ajustan a una curva del tipo saturación (, Michaelis-Menten). El tipo de curva es similar en los 3 tratamientos, pero existen diferencias entre los parámetros de ajuste de los diferentes tratamientos (A=5798.42, B=15186.27 para T1, R2=0.912; A=10810.82, B=11024.85 para T2, R2=0.825; y A=12589.88, B=9857.80 para T3, R2=0.686). En los tres casos existe un crecimiento correspondiente a un aumento de la concentración en pecíolos, hasta llegar a un punto a partir del cual la concentración en limbos es aproximadamente constante.

Figura 3‑11. Relación entre la concentración de N-NO3 en pecíolos (ppm) y en los diferentes órganos de la planta. Leyenda como en la Figura el 3-1.

            Como consecuencia se puede extraer que la concentración de N-NO3 en limbos es independiente del contenido en pecíolos mientras que en éstos exista suficiente nitrógeno para seguir aportando las demandas de dichos limbos. Cuando la cantidad aportada por las reservas de la planta no son suficientes para mantener el nivel del limbo, la concentración del limbo se hace proporcional a la del pecíolo.

La diferencia en las concentraciones de N-NO3 entre los tratamientos a igualdad de concentración de pecíolos puede indicar un diferente nivel de actividad nitrato reductasa, y por lo tanto un diferente nivel de demanda de nitratos del limbo. De hecho, la concentración de nitratos en limbos parece estar más relacionada con la concentración de nitrógeno del medio que con las reservas de la planta (Figura 3-12), mostrando la relación definida por la ecuación , (R2=0.770).

Figura 3‑12.  Relación entre la concentración de N-NO3 (ppm) de limbos y la concentración de N-NO3 (ppm) del medio. Leyenda como en la Figura  3-1.

 

3.3.1.6. Efecto del nitrógeno sobre el crecimiento

            Se sabe que una mayor absorción de nitrógeno por parte de la remolacha azucarera produce un mayor desarrollo foliar y crecimiento de la planta en general, en detrimento de la riqueza en sacarosa en la raíz (Armstrong et al., 1986; AIMCRA, 1999; Draycott y Christenson, 2003; Gordo, 2003; Jaggard y Qi, 2006). De hecho, en el cultivo de la remolacha azucarera se pueden reconocer dos estadíos, el primero representado por un crecimiento vegetativo y el segundo representado por una fase de acumulación de reservas, “crecimiento acumulativo”. Parece ser que el paso de una fase a otra está determinadoa por un mecanismo inducido por algún tipo de estrés sobre la planta (déficit de nitrógeno o agua).

            En Figura 3-13(a,b,c) se representa el peso seco del total de la planta frente al total de miligramos asimilados de N-NO3. Como se puede observar en los primeros muestreos de los 3 tratamientos existe una relación lineal de estos dos parámetros, de tal forma que la planta acumula entre 0.0251gr (T1) y 0.0282gr (T3) de peso seco por cada miligramo de N-NO3 asimilado (ó toneladas de peso seco por kilogramo de N-NO3 asimilado). La eficiencia del uso del nitrógeno en estas primeras fases es muy similar en los tres tratamientos. A partir del muestreo 3 (38 días) la tendencia del tratamiento T1 cambia. Igual ocurre en el tratamiento T2 a partir del muestreo 4 (49 días). En al caso del tratamiento T3 solo existe un punto (muestreo final) que parece escaparse de la tendencia, por lo que no permite determinar su comportamiento, aunque parece sugerir un proceso similar. Las nuevas tendencias de crecimiento frente a la asimilación del nitrógeno de T1 y T2 son relativamente semejantes, con pendientes entre 0.17744 y 0.1454 gr de peso seco por cada miligramo de nitrógeno asimilado.

Figura 3‑13. Relación entre el peso seco de las plantas y el nitrógeno asimilado por ellas. De (a) a (c) tratamientos T1, T2 y T3 respectivamente. (d) representación de la producción de peso seco frente al porcentaje de nitrógeno asimilado respecto al total inicial. Las líneas representan ajustes de las diferentes fases de crecimiento observadas. Leyenda como en la Figura 3-1.

            Este cambio de tendencia hace pensar que es en esos momentos cuando la planta comienza a estar en estado de deficiencia de nitrógeno. Como se observa, tanto la cantidad asimilada como la cantidad de peso seco acumulado  en el punto de inflexión para los dos tratamientos es diferente, siendo alrededor de 150 mg N-NO3 en T1 y 450 mg N-NO3 en T2.

            Con los datos anteriores no se podría extraer una conclusión de cuando una remolacha  comienza a sufrir déficit de nitrógeno, ya que cada tratamiento lo sufre con una cantidad de nitrógeno asimilado diferente. Como el concepto de déficit de nitrógeno proviene de un balance entre la disponibilidad de este elemento para la planta y las necesidades de dicha planta, parece lógico suponer que es la proporción del nitrógeno disponible frente al nitrógeno utilizado la que determinará el estado de déficit.

            Para ello se ha representado el peso seco de la planta de cada muestreo y tratamiento frente al porcentaje de N-NO3 asimilado del total disponible inicialmente. Como se observa en la Figura 3-13(d), este cambio en el comportamiento de la eficiencia del uso del nitrógeno ocurre cuando se ha asimilado entre el 70-80% del nitrógeno disponible.

            Como se puede observar en esta última figura analizada, aunque el cambio de tendencias ocurre aproximadamente cuando se ha asimilado entre el 70-80% del nitrógeno disponible, las pendientes con que alcanzan estos niveles son diferentes al igual que las pendientes tras el cambio de tendencia. A mayor contenido inicial de nitrógeno las pendientes son más acusadas. Con objeto de generalizar la  dependencia de las curvas con respecto al tipo de tratamiento inicial, se ha calculado el crecimiento respecto al porcentaje de nitrógeno asimilado, al adecuar el comportamiento a un crecimiento exponencial donde se integra la variable nitrógeno disponible inicial (NIni). Con ello se ha encontrado una curva del tipo y=a*ebx, que describe de forma bastante ajustada (R2=0.937) el comportamiento general del crecimiento de la remolacha azucarera frente al nitrógeno (Figura 3-14). Esta curva es  donde PS es el peso seco (g) de la planta, NIni es el nitrógeno inicial disponible (mg de N-NO3) y pNAsim es el porcentaje de nitrógeno asimilado por la planta (%) frente al inicial disponible.

Esto indica que si un cultivo de remolacha tiene disponible a lo largo de su desarrollo 150 kg ha-1 de N (UF), alcanzaría un peso de peso seco de 7.28 t ha-1 (aproximadamente 51 t de peso fresco) al consumir el 100% del nitrógeno disponible. En el caso de disponer de 220 UF, llegaría a alcanzar 10.68 t ha-1 de PS (76 t  PF) y si el nitrógeno disponible fuera de 300 kg ha-1 el resultado sería de 14.56 t ha-1 de PS (103 t de PF). Esto es, del doble de nitrógeno resulta el doble de producción.

Figura 3‑14. Predicción de la producción de peso seco por planta mediante el conocimiento del nitrógeno inicial (NIni) y el porcentaje de nitrógeno asimilado (pNAsim). A través de la fórmula mostrada en la Figura, existe la posibilidad de predecir la producción en peso seco conociendo solo parámetro de nitrógeno. El resultado posee un ajuste con R2=0.937 para la relación observados-calculados. Leyenda como en Figura  3-1.

                        Con independencia del total de la disponibilidad de nitrógeno, todas las curvas teóricas (Figura 3-15) se cruzan en aproximadamente las 80 UF asimiladas. A partir de este punto los diferentes tratamientos teóricos comienzan a representar su individualidad marcando sus diferencias.

            Se ha querido comprobar si esto mismo ocurría en condiciones de campo. En la Figura 3-15 se encuentran representados la producción  de peso seco en t/ha frente al nitrógeno (kg/ha) de la planta de los diferentes ensayos de nitrógeno realizados en la campañas 2001, 2002 y 2003 (Anexo II). Estos puntos pertenecen a muestreos periódicos realizados sobre remolacha azucarera en múltiples fincas con múltiples tratamientos, por lo que representan una amplia variedad de estados nutricionales y de desarrollo.

Como se puede observar, inicialmente todos los tratamientos poseen el mismo crecimiento frente al nitrógeno hasta alcanzar el intervalo entre 60-80 kg/ha de N asimilado a partir del cual existe una diversificación cada vez más acusada de los diferentes puntos. Hasta este momento (60 kg/ha de N asimilado) el crecimiento es lineal siguiendo la recta  (R2=0.961), donde se observa que la pendiente es ligeramente superior a las obtenidas en nuestra experiencia: 0.0357(campo) frente a 0.0244(T1), 0.0266(T2) y 0.0282(T3); es posible que esta diferencia sea debida, en parte, a que en los análisis de campo no están incluidas las raíces secundarias, parte importante, por peso proporcional y alto contenido en nitrógeno, en estas primeras fases del crecimiento.

Figura 3‑15. Comparación entre los resultados de campo y los resultados estimados. Los datos de campo pertenecen a los ensayos de abonado nitrogenado realizados durante las campañas 2001, 2002 y 2003. Las líneas corresponden al resultado de la aplicación de la fórmula  para una disponibilidad de nitrógeno inicial de 100mg (rojo), 220mg (azul) y 450mg (verde).

Quizás, a diferencia de otros cultivos, la carencia de nitrógeno no inhibe totalmente el desarrollo general de la planta, por su capacidad de acumular elementos carbonatados (sacarosa principalmente) en la raíz, existiendo un crecimiento neto incluso con ausencia total de nitrógeno en el medio, como se observa en T1 (2.5 mM). De hecho se podría hablar de 2 tipos de crecimientos dependientes del nitrógeno: crecimiento vegetativo y crecimiento acumulativo. El primero estaría definido por el crecimiento dependiente de la disponibilidad de nitrógeno y se caracterizaría por un desarrollo foliar promovido por este elemento y un consecuente desarrollo general de la planta por el aumento de fotoasimilados y estructuras protéicas. El segundo estaría definido por un incremento en peso de la raíz como consecuencia de un aumento de la acumulación de reservas, en el cual la carencia de nitrógeno impediría un mayor desarrollo de nuevos tejidos, principalmente foliar, o que estos nuevos tejidos crecerían a costa de los anteriores, con incremento de la senescencia foliar.

3.3.2. Efecto de la disponibilidad de nitrógeno en campo

            La cantidad de nitrógeno que incorpora la remolacha de siembra otoñal sigue una curva tipo sigmoidal con un aumento progresivo hasta alcanzar su máximo, que en siembra otoñal se produce a partir de mayo-junio (AIMCRA, 1999 y Draycott y Christenson, 2003, para siembra primaveral).

            Antes de poder hablar del efecto del nitrógeno sobre el desarrollo de la remolacha de siembra otoñal es importante conocer cual ha sido la disponibilidad de nitrógeno que ha tenido el cultivo.

Como se observa en la Tabla 3-3, existe una discrepancia entre el nitrógeno aportado y el nitrógeno encontrado en el cultivo.

La cantidad máxima de nitrógeno encontrada posee cierta correspondencia con la finca y el año. Por ejemplo, se puede observar como el ensayo de La Caridad realizado en el año 2002 muestra los valores más altos de extracción de nitrógeno. Este hecho se pudo observar en campo, donde no existió diferencia visual entre tratamientos (aún siquiera con el tratamiento donde no se aportó nitrógeno). Esto contrasta con la determinación del contenido de nitrato de los primeros perfiles (Anexo II.3), donde cabría esperar una menor disponibilidad que por ejemplo en los ensayos de La Caridad (2001) y El Cerro (2003). En este sentido, Biancardi et al. (2003) apunta al hecho de que debido a la gran capacidad que tiene la remolacha de explorar capas profundas del suelo (2-3m), es necesario tener en cuenta el contenido de nitrógeno disponible existente en estos perfiles para los posibles aportes de abonado nitrogenado.

Tabla 3‑3. Relación entre el nitrógeno aportado y la cantidad máxima de nitrógeno encontrada en el cultivo en los meses de mayo-junio, ordenados de menor a mayor según este último parámetro. (EC: El Cerro; LC: La Caridad; LR: La Reunión de San Andrés. *: kg de N/ha). Grupo indica la correspondencia a las diferentes agrupaciones realizadas según  el nitrógeno máximo encontrado en el cultivo.

Año recol

Finca

Tratamiento

Aportado*

Max*

Grupo

2003

EC

SIN APORTE

0

209

1

2001

LC

DR

150

223

1

2003

EC

DR/2

90

250

1

2002

LR

SIN APORTE

0

259

 

2002

LR

DR

150

285

2

2003

EC

DR

180

299

2

2001

LC

DR+300

450

316

2

2002

LC

SIN APORTE

0

420

 

2002

LR

DR+300

450

455

3

2002

LC

DR

180

519

3

2002

LC

DR+300

480

569

3

 

            Por la falta de correspondencia entre el nitrógeno aportado y el encontrado, se toma la extracción máxima de nitrógeno mostrada en mayo-junio como estimador de la disponibilidad de nitrógeno (nitrógeno que va a ser capaz de tomar) que ha tenido el cultivo.

Esta determinación de la disponibilidad de nitrógeno para el cultivo nos permite agrupar los diferentes tratamientos según este parámetro. Hemos reunido los tratamientos en 3 grupos según la Tabla 3-3: Los 3 menores valores (G-1), los 3 intermedios (G-2) y los 3 mayores (G-3). Hemos promediado sus valores para evitar la correspondiente variabilidad entre fincas y años, y  los hemos comparado entre sí. Para el estudio de la evolución a lo largo del ciclo, las medias se han realizado quincenalmente.

3.3.2.1. Incorporación de nitrógeno al cultivo

En la Figura 3-16 se muestra la cantidad de nitrógeno determinada en el cultivo en los diferentes grupos. Como se observa estos grupos siguen la curva característica descrita anteriormente. En los 3 casos existe un incremento lineal hasta mayo. Desde esa fecha prácticamente no existe un aumento del contenido en nitrógeno del cultivo en ninguno de los 3 grupos. Tanto el incremento como el nivel final alcanzado son dependientes de la disponibilidad de nitrógeno que ha poseído el cultivo. La media del valor máximo alcanzado en mayo-junio para el grupo 1 es de 217 kg N/ha, para el grupo 2 es de 300 kg N/ha y para el grupo 3 es de 515 kg N/ha. Observando la Figura podemos ver que a la salida del invierno (febrero) los 3 grupos poseen la misma cantidad de nitrógeno, no existiendo diferencia entre ellos. Es decir, que una mayor disponibilidad de nitrógeno no implica una mayor captación en las primeras fases del cultivo.

A partir de marzo, cuando existe un intenso crecimiento vegetativo, la captación de nitrógeno por parte del cultivo se ve potenciada por la disponibilidad de dicho nitrógeno. En mayo se alcanza el máximo desarrollo foliar al tiempo que las condiciones ambientales se hacen más adversas para la planta. Es a partir de este momento cuando deja de aumentar la cantidad de nitrógeno del cultivo manteniéndose estable hasta el final del ciclo estudiado (Figura 3-16).

Figura 3‑16. Cantidad de nitrógeno (kg ha-1) encontrada en el cultivo para los diferentes grupos. Ver texto para la correspondencia de grupos. Cada punto pertenece a la media±EE  agrupada quincenalmente para las tres campañas consideradas (2001, 2002 y 2003).

La tasa de aparición de nitrógeno en el cultivo (Figura 3-17(a)) muestra diferencias según el grupo al que se haga referencia.  Durante casi todo el ciclo, y principalmente durante el periodo de crecimiento vegetativo, el grupo 3 presenta tasas superiores al resto, mostrando valores medios alrededor de 4 kg N ha-1 día-1 en marzo y entre 5 y 6 kg N ha-1 día-1 en abril y mayo. Los valores de marzo de los grupos 1 y 2 se encuentran alrededor de 2 kg N ha-1 día-1. Estos 2 grupos muestran un pico máximo en abril con valores de aproximadamente 4 kg N ha-1 día-1 para el grupo 2 y de 2,5 kg N ha-1 día-1 para el grupo 1.

Aunque, como se ha visto, la tasa de incorporación de nitrógeno del cultivo (en kg N ha-1 día-1) es diferente según el grupo, si representamos el contenido de nitrógeno del cultivo en porcentaje sobre el contenido final, observamos que los tres grupos se ajustan a la misma curva: , con R2=0.945 y x=día del año (Figura 3-17(b)). Esto parece significar que, para el periodo estudiado, la tasa de incorporación es proporcional al contenido final y por lo tanto proporcional a la disponibilidad de nitrógeno. Es decir, demuestra la alta afinidad y capacidad de absorción de la remolacha para el nitrógeno (Marschner, 1995; Grignon et al., 1997).

Otra forma de interpretar este hecho pasa por la idea de que conociendo la cantidad de nitrógeno que posee el cultivo en un momento dado, sería posible estimar la cantidad final que incorporará.

Figura 3‑17. (a) Tasa media de incorporación de nitrógeno del cultivo y (b) Relación porcentual entre el nitrógeno encontrado en el cultivo y el máximo encontrado en mayo-junio. Leyenda como en Figura 3-16.

3.3.2.2. Parámetros foliares

            Una mayor disponibilidad de nitrógeno implica un mayor desarrollo foliar (Figura 3-18(a)). Esto es, de hecho, una de las mayores diferencias existentes en el desarrollo producido por el nitrógeno (Draycott y Christenson, 2003). Aunque inicialmente, en febrero cuando el cultivo está poco desarrollado, no se observan diferencias significativas entre grupos, en algo más de 20 días el grupo 3 muestra una clara diferenciación respecto a los otros 2 grupos, mostrando el grupo 2 valores intermedios 15 días después. Este período suele coincidir en campo con la aplicación de la segunda y última cobertera de abonado nitrogenado.

Figura 3‑18. (a) Evolución de la producción foliar, (b) relación entre el nitrógeno encontrado en el cultivo y la producción foliar hasta mayo inclusive y (c) Relación porcentual entre la cantidad de nitrógeno contenido en las hojas respecto al total de la planta. Leyenda como en Figura 3-16.

            Durante el periodo de desarrollo vegetativo, la producción foliar aumenta, siendo su tasa de incremento mayor cuanto mayor es la disponibilidad de nitrógeno del cultivo. A partir de finales de mayo y principios de junio la producción foliar comienza a decrecer, debido más a las condiciones adversas de nuestra zona que a cualquier acción motivada por el nitrógeno. La eficiencia del uso del nitrógeno que presentan en junio los diferentes grupos son: 106.77, 95.95 y 60.28 kg de biomasa (PS) por kg de Nitrógeno (respectivamente G-1, G-2 y G-3).

            Esta dependencia de la producción foliar del nitrógeno disponible la podemos observar en la Figura 3-18(b). En esta Figura se representa la producción foliar de los diferentes grupos frente al nitrógeno incorporado por el cultivo hasta mayo inclusive. Como se observa esta relación se ajusta a una curva de tipo sigmoidal:  con un R2=0.973 para el conjunto de los 3 grupos y x=kg de Nitrógeno encontrado en el cultivo.

            La dependencia del nitrógeno que posee el desarrollo foliar es casi lineal hasta los 250-300 kgN ha-1 incorporados (Fgura 3-18(b)). Por otra parte, esta curva presenta un desarrollo foliar superior al 90% sobre el final, con 350 U.F. incorporadas. Debido a que consideramos que la limitación del crecimiento foliar que se da en mayo-junio (al menos en los grupos con mayor disponibilidad de nitrógeno) proviene de las condiciones climáticas existentes en nuestra zona, es posible que en otras zonas varíe el desarrollo foliar máximo debido al nitrógeno.

            El papel de las hojas como sumidero de nitrógeno se observa claramente en la Figura 3-18(c). Al comienzo del ciclo estudiado el 90% del nitrógeno que posee la planta se encuentra en las hojas. Este porcentaje decae paulatinamente hasta el final del ciclo. Inicialmente esta caída es suave, estando hasta junio por encima del 60%. En los meses estivales el descenso de nitrógeno porcentual de las hojas se reduce más rápidamente hasta alcanzar el 20% del nitrógeno de la planta en agosto, convirtiéndose la raíz en el elemento principal de reserva de nitrógeno. Este comportamiento se ajusta a la curva  con R2=0.959 y x=día del año.

            Este efecto del nitrógeno sobre el desarrollo foliar se ve reflejado tanto en el grado de cobertura del terreno  como en el LAI (Índice de Área Foliar).

Figura 3‑19.(a) Evolución de la cobertura, (b) relación entre la cobertura y la cantidad de nitrógeno encontrada en el cultivo, (c) evolución del LAI, (d) relación entre el LAI y la cantidad de nitrógeno encontrada en el cultivo . Datos hasta mayo inclusive. Leyenda como en Figura 3-16.

Respecto a la evolución de la cobertura (Figura 3-19(a)) se observa cómo durante todo el ciclo el grupo 1 mantiene niveles de cobertura inferiores al resto, alcanzando valores superiores al 90% sólo durante un mes. En cambio, no existen diferencias significativas entre los grupos 2 y 3. Como el desarrollo foliar debe ir encaminado a obtener la más rápida y continua cobertura del terreno para obtener la mayor captación de radiación solar posible, podemos suponer que el grupo 1 ha poseído mermas en el desarrollo, mientras que el grupo 2 aun teniendo menos nitrógeno que el grupo 3, no ha demostrado menores posibilidades de crecimiento potencial. Este hecho lo podremos comprobar más adelante.

            Para comprobar cual es la cantidad de nitrógeno que optimiza el desarrollo foliar respecto a la cobertura, representamos la cobertura frente al nitrógeno incorporado por el cultivo (Figura 3-19(b)). Para los 3 grupos este comportamiento se ajusta a una única curva:  (R2=0.944, x=Nitrógeno incorporado kg ha-1). Como se observa, se obtiene el 80% de cobertura con 100 kgN ha-1, el 90% de cubrición con 200 kgN ha-1, mientras que incorporaciones superiores a 250 kgN ha-1 no aportan mejora en el grado de cubrición del terreno.

            De igual forma se ha representado el LAI mostrado por los diferentes grupos frente al nitrógeno incorporado (Figura 3-19(c) y (d)). Lo primero que se observa es que el grupo 3 ha mostrado niveles de LAI de hasta 8 m2 m-2 (superior a 4 m2 m-2 a partir de primeros de marzo), el grupo 2 de hasta 6 m2 m-2 (superior a 4 m2 m-2 a primeros de abril), y el grupo 1 muestra niveles máximos de LAI de aproximadamente 5 m2 m-2 (alcanzado solo en mayo-junio).

            Al igual que la cobertura, el LAI muestra una relación matemática estrecha (, R2=0.937) respecto al nitrógeno incorporado. Jaggard y Qi (2006) y Milford (2006) consideran que para la máxima intercepción de la radiación incidente es necesario un valor de LAI superior a 3 m2 m-2 (valores de cobertura superiores al 80%). En las condiciones ensayadas este valor se encuentran alrededor de 100 kgN ha-1 incorporados, por lo que ésta sería la incorporación mínima requerida por el cultivo para alcanzar dicho LAI. Malnou et al. (2003) encontraron este mismo valor de incorporación de nitrógeno para la máxima intercepción de la radiación solar.

            Un aumento en la disponibilidad de nitrógeno implica un incremento en el tamaño de las hojas individuales y del tamaño del pecíolo respecto al limbo, pero no del número de hojas producidas (Figura 3-20). Milford et al. (1985a) han descrito este mismo efecto del nitrógeno sobre el desarrollo foliar para remolacha de siembra primaveral.

Figura 3‑20. Parámetros foliares. (a) Evolución del peso de hoja individual, (b) Evolución de la relación porcentual en peso entre el pecíolo y la hoja completa, (c) Evolución del número de hojas por planta. Leyenda como en Figura 3-16.

 

3.3.2.3. Concentración de nitrógeno en tejidos

            Devienne-Barret et al. (2000) confirmaron que para varios cultivos la concentración de nitrógeno podía ser superior a la concentración crítica necesaria para mantener la tasa máxima de crecimiento. El nitrógeno en exceso es parcialmente acumulado como nitrato aunque la mayoría es reducido y acumulado como aminoácidos o proteínas tales como la Rubisco. En remolacha azucarera, en general, el contenido de nitrógeno en los tejidos es superior cuanto más disponibilidad de nitrógeno ha tenido la planta, como se puede observar en la Figura 3-21.

Figura 3‑21. Evolución de la concentración de nitrógeno total (%) de (a) limbos, (b) pecíolos y (c) raíz. En (d) se encuentra representada la evolución del contenido de N-NO3 de jugo de pecíolos medios. Leyenda como en Figura 3-16.

            La remolacha es una planta con un alto comportamiento nitrofílico. Esta planta acumula nitratos de reserva principalmente en vacuolas existentes en el pecíolo (Milford, 2006). El contenido de nitratos en jugo de pecíolos posee un comportamiento muy característico en la remolacha azucarera en siembra otoñal (AIMCRA, 1999). La concentración en pecíolos crece desde nascencia hasta febrero o marzo donde muestra un pico máximo. Posteriormente esta concentración decrece hasta que en recolección se suelen encontrar los niveles mínimos. En la Figura 3-21(d) se muestra la evolución del contenido de N-NO3 sobre materia seca tomada en el jugo de pecíolos de los 3 grupos. Como se observa la concentración de N-NO3 en pecíolos es correspondiente con la disponibilidad de nitrógeno a lo largo de todo el ciclo, donde una mayor disponibilidad implica una mayor concentración.

            Diferentes autores (Analogides, 1988; Draycott y Christenson, 2003; Cariolle y Duval, 2006, entre otros) describen la posible utilidad de la concentración de N-NO3 en pecíolos como herramienta para un buen manejo del nitrógeno en el cultivo de la remolacha azucarera. Ahora bien, esta utilidad se ve mermada por la dificultad de definir la relación entre el N-NO3 en pecíolo y los parámetros de producción y calidad obtenidos en recolección. Shock et al. (2000), usando remolacha primaveral sembrada tras cebolla a lo largo de dos campañas consecutivas, estudiaron la relación entre el contenido de nitratos en pecíolos y diferentes parámetros de recolección. Sólo en uno de los dos años se encontró una relación estadística entre el contenido en nitratos de pecíolos y la polarización (negativa) y la producción de raíz (positiva). Para estos dos parámetros, dicha relación sólo existió para niveles, determinados en junio, inferiores a 6000 ppm, no existiendo influencia a niveles superiores.

Para intentar dar algo de luz a esta relación se han tomado todas las determinaciones evolutivas realizadas en AIMCRA entre los años 2001 y 2003, y se han relacionado con los resultados finales en recolección de julio. Para ello se han tomado estas determinaciones (36 en total), se han ordenado en orden decreciente según el parámetro a estudiar, y se han definido dos grupos. Estos dos grupos están compuestos por los 10 resultados más bajos y por los 10 resultados más altos de cada parámetro. Los parámetros a estudiar han sido: Producción, Polarización, IEA (Índice Económico del Agricultor) y VTIR (Valor Tecnológico e Industrial de la Remolacha).

            Los resultados se muestran en Figura 3-22. Como se observa no existe una clara diferencia entre las mayores y las menores producciones respecto a la evolución del N-NO3 en pecíolos, especialmente en las últimas fases del desarrollo. Esto puede ser debido a que en los dos casos las producciones son bastante altas (86 y 118 t/ha), por lo que faltarían tratamientos con bajas producciones para observar diferencias respecto a este parámetro. Si observamos la evolución del N-NO3 respecto a los grupos formados por las más altas y más bajas polarizaciones, podemos ver que hasta marzo no existen diferencias entre estos dos grupos. A partir de aquí los tratamientos con mejor polarización (17.3) evolucionan de forma inferior a los de menor polarización (13.5). Observamos que los tratamientos con polarización más alta poseen valores inferiores a 4000 ppm a partir de mediados de abril y alrededor de 2000 ppm desde finales de mayo. El grupo con menor polarización no baja de 4000 ppm de N-NO3 en pecíolos. El IEA muestra diferencias significativas desde marzo, presentando los menores contenidos en N-NO3 el grupo de mayor IEA final (108 respecto a 77 del otro grupo). Los mejores resultados se han obtenido con valores inferiores a 2000 ppm a partir de junio. La mayor diferencia entre las evoluciones se muestra cuando los tratamientos son agrupados respecto al VTIR. En este caso las diferencias se marcan desde el comienzo de los análisis, siendo muy superiores en el caso de los tratamientos cuya media final es de 75 frente a los tratamientos cuya media es de 87. Se puede observar como el mejor VTIR se ha conseguido con valores cercanos o inferiores a 2000 ppm desde mediados de abril.

Figura 3‑22. Evolución de la concentración de N-NO3 en jugo de pecíolos sobre dos grupos realizados con los valores de los 10 más altos y 10 más bajos de cada parámetro, del seguimiento realizado en las 3 campañas. (a) agrupados por producción de raíz, (b) agrupados por polarización, (c) agrupados por IEA, (d) agrupados por VTIR. Datos son la media (n=10)±EE.

Lo anteriormente expuesto nos permite decir que para obtener mejores polarizaciones, IEA y VTIR, la concentración de N-NO3 en materia seca sobre jugo de pecíolos debe estar alrededor o ser inferior a 2000 ppm de N-NO3 al menos 3 semanas antes de recolección, estando con valores de 4000 ppm o inferiores al menos 5 semanas antes de dicha recolección.

3.3.2.4. Parámetros de la raíz

            El desarrollo de la raíz suele estar ligado al desarrollo foliar, especialmente durante la fase de desarrollo vegetativo. Ahora bien, esta relación varía con dependencia de la cantidad de nitrógeno disponible para el cultivo. En la Figura 3-23 se muestra la evolución del Índice de Cosecha (IC) de los diferentes grupos realizados. El IC viene definido como la relación porcentual entre el elemento cosechable (en nuestro caso la raíz) y el total de biomasa producida. Como se observa, durante casi todo el ciclo estudiado el IC del grupo 1 es superior al resto, igualándose al final con el grupo 2. Los grupos 2 y 3 mantienen similar IC durante el periodo vegetativo (hasta mayo), mostrando mayor crecimiento el grupo 2 desde esta fecha. Al final del periodo el IC de los 3 grupos muestra una tendencia a la estabilización, con valores diferentes según el grupo, 74% para G-3 y alrededor de 85% para los otros dos grupos. Hay que recordar que el último riego se dio a finales de junio (Capitulo 4) por lo que los últimos valores pueden acusar este efecto. Esta diferencia entre los grupos es posiblemente debida a que una mayor disponibilidad de nitrógeno promueve un mantenimiento del desarrollo vegetativo con un mayor desarrollo foliar y un mayor reparto de asimilados hacia la parte aérea, como indican Tabourel-Tayot y Gastal (1998).

Figura 3‑23. Evolución de índice de cosecha (Raíz/Planta,%) de los 3 grupos creados. Leyenda como en Figura 3-16.

            Aunque la relación entre parte aérea y raíz sea menor debido a una mayor disponibilidad de nitrógeno por parte del cultivo, el nitrógeno promueve el crecimiento general de la planta, y es por esto por lo que la producción de raíz (Figura 3-24) de G-3 es superior durante casi todo el ciclo, la producción de G-1 es inferior y la de G-2 posea valores intermedios.  El grupo 1 presenta su máximo de producción a partir de principios de junio, no aumentando sustancialmente dicha producción a partir de aquí. El grupo 3 presenta este máximo e incluso decrementa desde finales de junio, mientras que el grupo 2 mantiene un crecimiento continuado hasta el final del ciclo estudiado.

 

RECOLECCIÓN

junio

julio

G-1

80.9a±31.4

87.0a±29.9

G-2

86.9a± 4.7

107.9b±15.1

G-3

97.1a± 24.9

99.4ab±13.2

Figura 3‑24. Evolución de la producción de raíz a lo largo del ciclo y resultados de recolección de junio y julio. Para Figura, leyenda como en Figura 3-16. En tabla, media±DE (desviación estándar), Test LSD con p<0.05. Letras diferentes indican diferencias estadísticamente significativas entre grupos.

            Los resultados obtenidos en recolección corresponden a lo observado en la evolución, con mayores producciones de G-3 en junio (aunque sin diferencia significativa) y con mayores producciones de G-2 en julio (esta vez con diferencia significativa frente a G-1).

            Durante la fase vegetativa, la polarización (Figura 3-25) evoluciona de forma inversa a la disponibilidad de nitrógeno, de tal forma que las mayores polarizaciones las presenta G-1 y las menores las presenta G-3. Ya en junio, las polarizaciones de G-1 y G-2 se hacen similares, siendo inferiores las de G-3. Esto mismo ocurre en las recolecciones de junio y julio donde el grupo 3 posee algo más de 1º Pol (% de sacarosa sobre peso fresco de la raíz) de diferencia.

La relaciones entre producción y disponibilidad de nitrógeno, y particularmente la relación inversa entre polarización y disponibilidad de nitrógeno, han sido descrita por multitud de autores como apuntan Draycott y Christenson (2003).

 

RECOLECCIÓN

junio

julio

G-1

14.9b±1.18

15.9b±1.40

G-2

14.8b±0.95

15.8b±1.43

G-3

13.6a±1.16

14.5a±1.71

Figura 3‑25. Evolución de la polarización a lo largo del ciclo y resultados de recolección de junio y julio. Para Figura, leyenda como en Figura 3-16. En tabla, media±DE, Test LSD con p<0.05. Letras diferentes indican diferencias estadísticamente significativas entre grupos.

            Si la polarización es dependiente de la cantidad de nitrógeno que ha estado disponible para la planta, al igual que la concentración de N-NO3 de pecíolos, es de suponer que debe existir alguna relación que permita predecir una a partir de la otra, al menos mientras el nitrógeno sea el factor principal que regula el desarrollo del cultivo. En la Figura 3-26 se ha representado dicha relación, que hasta mayo se puede ajustar a la curva potencial:  con R2=0.758. A partir de mayo, y con valores superiores, la polarización posee también cierta dependencia del nitrógeno, aunque con un ajuste menor.

            Uno de los elementos que más es afectado por la nutrición nitrogenada en la composición de la raíz es el nitrógeno a-amino. Como se observa en la Figura 3-27, existe una clara diferencia entre los 3 tratamientos, tanto al comienzo del estudio (donde G-3 y G-2 son superiores a G-1), como al final, donde G-3 evoluciona con valores muy superiores al resto, y G-2 y G-1 muestran clara diferencia entre sí. Los resultados en recolección vuelven a confirmar este comportamiento, con clara diferencia significativa entre los grupos. Hoffmann y Marlander (2005) han determinado que la cantidad de nitrógeno α-amino corresponde alrededor del 30% del nitrógeno soluble total de la raíz. Dentro de la composición de este nitrógeno α-amino, la mayor proporción corresponde a la glutamina seguido por otros compuestos derivados directamente del ácido glutámico (composición media: Gln, 31%; GABA, 13%; Asp, 12%; Glu, 8%; Ser, 6%; Asn, 6%; resto, 24%). Estos mismos autores determinaron que el aumento de la concentración de nitrógeno α-amino, se debe principalmente al aumento de la glutamina, aceptor inicial del NH3 asimilado, y en mucha menor medida a un ligero incremento del resto. Como ha demostrado Caballero-Valcarce et al. (2005) en remolacha azucarera de siembra otoñal, la actividad nitrato reductasa es superior en plantas sometidas a estrés hídrico y con sobrefertilización. Todo esto hace pensar que, por una parte los niveles superiores de nitrógeno α-amino en primavera son un reflejo de la mayor actividad nitrato reductasa, por mayor disponibilidad de nitrato, y por otra que el incremento de nitrógeno α-amino a partir de mayo se produce como respuesta a un aumento de la presión ambiental, que es dependiente del contenido en nitrato (síntesis de novo) y que dicho aumento responde a la idea de una acumulación de reserva de nitrógeno de fácil utilización, paralela a la acumulación de elementos carbonatados (sacarosa) que se produce en esta misma época, y cuya función podría ser la de permitir el recrecimiento de la planta a partir de las reservas de la raíz cuando las condiciones se retornen menos adversas.

Figura 3‑26. Relación entre la polarización y el N-NO3 en jugo de pecíolos de los 3 grupos estudiados. Datos son media±EE.

El hecho de que un incremento del nitrógeno α-amino provenga del incremento de la glutamina puede no ser un hecho casual. Por un lado este aminoácido es el primer aceptor del amonio en la asimilación del nitrógeno y precursor del resto, por lo que sería un elemento de reserva de nitrógeno adecuado. Otra posible explicación, no excluyente, y que corroboraría la función de reserva se encuentra en los estudios realizados por Aslam et al. (2001). Se ha atribuido una retroinhibición de la absorción de nitrato en raíces por incremento de la concentración de aminoácidos (Touraine y Gojon, 2001), por lo que un aumento de aminoácidos implicaría un descenso en la capacidad de captación de nitrógeno por parte de la remolacha especialmente desde mayo, un descenso de la concentración de nitrato en la planta y por lo tanto un descenso en la actividad nitrato reductasa, hecho que contrasta con lo encontrado por Caballero-Valcarce et al. (2005). Aslam et al. (2001) encontraron que en plantas de cebada pretratadas con glutamina y asparagina se producía la inhibición de solo el 30% de la absorción de nitrato frente al 70-80% si el pretratamiento se realizaba con glutámico o aspártico.

 

 

RECOLECCIÓN

junio

julio

G-1

1.57a±1.03

1.94a±0.48

G-2

1.84ab±0.98

2.65b±0.77

G-3

2.46b±0.58

4.37c±1.01

Figura 3‑27. Evolución de la concentración de nitrógeno α-amino en raíz  a lo largo del ciclo y resultados de recolección de junio y julio. Para Figura, leyenda como en Figura 3-16. En tabla, media±DE (desviación estándar), Test LSD con p<0.05. Letras diferentes indican diferencias estadísticamente significativas entre grupos.

Respecto al potasio (Figura 3-28), parece existir cierta diferencia durante las primeras fases de desarrollo del G-3 que presenta valores superiores. A partir de mayo, existe una tendencia inversa a la cantidad máxima de nitrógeno encontrada en el cultivo, con valores superiores en G-1 e inferiores en G-3. En recolección no existen diferencias significativas entre tratamientos. Estos resultados contrastan con los obtenidos por Greenwood y Stone (1998) donde al estudiar la curva de descenso de la concentración de potasio de 16 diferentes especies (incluyendo Beta vulgaris) a lo largo del ciclo, encontraron que estaba altamente relacionada con la concentración de nitrógeno.

 

 

RECOLECCIÓN

junio

julio

G-1

4.19a±0.56

4.24a±1.03

G-2

4.09a±0.66

4.15a±0.94

G-3

3.76a±0.41

4.27a±0.35

Figura 3‑28. Evolución de la concentración de potasio en raíz  a lo largo del ciclo y resultados de recolección de junio y julio. Para Figura, leyenda como en Figura 3-16. En tabla, media±DE, Test LSD con p<0.05. Letras diferentes indican diferencias estadísticamente significativas entre grupos.

            El sodio (Figura 3-29) muestra un comportamiento similar al nitrógeno a-amino, es decir presenta mayor valor a mayor disponibilidad de nitrógeno por parte de la planta. En recolección, y a diferencia del nitrógeno a-amino, no existen diferencias significativas entre los grupos 1 y 2, aunque las medias si muestran esa tendencia.

 

 

RECOLECCIÓN

junio

julio

G-1

2.46a±0.99

3.38a±1.22

G-2

3.14a±1.35

3.99a±1.54

G-3

5.19b±1.23

7.05b±1.95

Figura 3‑29. Evolución de la concentración de sodio en raíz  a lo largo del ciclo y resultados de recolección de junio y julio. Para Figura, leyenda como en Figura 3-16. En tabla, media±DE, Test LSD con p<0.05. Letras diferentes indican diferencias estadísticamente significativas entre grupos.

            La evolución de los azúcares reductores (Figura 3-30) del grupo 1 y 2 es similar a lo largo de todo el ciclo estudiado, mientras que el G-3 muestra valores superiores desde mayo hasta julio. En recolección, las medias muestran esta tendencia aunque sin diferencias significativas.

 

 

RECOLECCIÓN

junio

julio

G-1

0.18a±0.05

0.34a±0.18

G-2

0.21a±0.14

0.37a±0.15

G-3

0.21a±0.05

0.40a±0.10

Figura 3‑30. Evolución de la concentración de azúcares reductores en raíz  a lo largo del ciclo y resultados de recolección de junio y julio. Para Figura, leyenda como en Figura 3-16. En tabla, media±DE, Test LSD con p<0.05. Letras diferentes indican diferencias estadísticamente significativas entre grupos.

            Los parámetros económicos se pueden reunir en dos: IEA y VTIR. Los resultados  de estos dos parámetros se muestran en la tabla 3-4.

Tabla 3‑4. Parámetros económicos. Resultados de recolección de junio y julio. Los valores representan la media±DE. Test LSD con p<0.05. Letras diferentes indican diferencias estadísticamente significativas entre grupos.

 

IEA

VTIR

JUNIO

JULIO

JUNIO

JULIO

G-1

66.6b±27.6

78.1a±30.8

84.7b±3.1

81.4b±3.6

G-2

74.0b±19.6

96.0b±24.4

83.2b±4.2

79.9b±4.0

G-3

46.9a±19.2

68.4a±24.0

79.5a±3.7

71.9a±6.6

 

            Los mejores resultados económicos para el agricultor los presenta el grupo 2 tanto en la recolección de junio como en la realizada en julio, mostrando diferencia significativa con G-3 en junio y con los dos grupos en julio. Aunque los valores de IEA de los grupos 1 y 3 son inferiores al de G-2, el motivo es posiblemente diferente. En el caso del grupo 1 parece haber existido una cierta carencia de nitrógeno lo que no le permitió un desarrollo vegetativo óptimo, y por lo que ha visto mermada su producción de raíz. En el caso del grupo 3 es el exceso de nitrógeno lo que ha mantenido demasiado tiempo este desarrollo vegetativo, no permitiendo la acumulación de sacarosa en la raíz.

            La calidad industrial (VTIR) se encuentra claramente afectada por un exceso de nitrógeno disponible (G-3) debido sobre todo a la acumulación de nitrógeno a-amino y sodio y a la menor polarización presentada.

            En la Figura 3-31 se puede observar la correspondencia entre el VTIR y el nitrógeno incorporado. Inicialmente el valor del VTIR se incrementa debido principalmente al incremento de la polarización. Es por ello que existen grandes diferencias entre los 3 grupos. Los mayores niveles de VTIR se alcanzan con incorporaciones entre 200 y 250 Kg N/ha (estando el óptimo en 220 Kg N/ha), existiendo una caída de este parámetro a medida que la planta incorpora más nitrógeno.

Figura 3‑31. Relación entre el VTIR y la cantidad de nitrógeno encontrada en el cultivo. Leyenda como en Figura 3-16.

 

 


Capítulo 4. Efecto de la disponibilidad de agua sobre el desarrollo

4.1. Introducción

Se ha documentado ampliamente que el déficit hídrico es el mayor factor limitante del rendimiento de la remolacha azucarera (Pidgeon et al., 2001). Esto contrasta con la poca existencia de estudios encaminados a conocer la sensibilidad del cultivo al déficit hídrico (Ober et al., 2003).

En España, existen muchos estudios sobre el efecto del déficit hídrico sobre la cosecha, incluso en la siembra otoñal en Andalucía (como ejemplo: Morillo-Velarde, 1992; Velicia y Morillo-Velarde, 2001; Arroyo, 2003), pero muy pocos se han centrado en el efecto que produce sobre el desarrollo y crecimiento del cultivo a lo largo del ciclo. Cualquier modelo propuesto debe integrar el comportamiento del cultivo a lo largo de su ciclo frente al agua.

En este capítulo se analiza el efecto que la disponibilidad de agua ejerce sobre el cultivo tanto a nivel de rendimiento agrícola como de calidad industrial. También se observa el comportamiento en el intercambio gaseoso como resultado de la interacción de la disponibilidad de agua y las condiciones de verano en Andalucía. Por último se intentará cuantificar dicho efecto para poder determinar las posibles relaciones existentes entre la disponibilidad de agua y el desarrollo encontrado en campo.

4.2. Material y métodos

4.2.1. Diseño experimental

Se han realizado cuatro ensayos a lo largo de tres campañas, con dos tratamientos: Sin aporte de riego (SR) y con riego a demanda (RAD). Estos ensayos se han ubicado en las fincas La Caridad (campañas 2001 y 2002), La Reunión de San Andrés (campaña 2002) y El Cerro (campaña 2003). La caracterización de las fincas y el diseño experimental se encuentra en el Anexo II.

El riego aplicado fue el calculado según balance hídrico a través de la demanda evapotranspirativa (Morillo-Velarde et al., 2001). Para asegurar la implantación del cultivo, a todos los tratamientos se les aplicó riego de nascencia e implantación, dejando sin regar al tratamiento SR a partir de febrero (riegos de campaña).

            Con excepción del riego, las demás prácticas agrícolas se realizaron según recomendación de AIMCRA (Morillo-Velarde et al., 2003)

Tanto la toma de muestras de planta como las determinaciones analíticas siguen la misma metodología descrita en la Sección 2.2.1.

En dos fechas diferentes: 15-mayo y 25-junio se determinó el contenido hídrico relativo (CHR) en el ensayo de la finca de La Reunión (2002), a lo largo del gradiente de riego creado en la zona entre los tratamientos sin aporte de agua y los tratamientos con riego, según metodología expuesta en Anexo III.

Para el seguimiento evolutivo se tomaron muestras de 0.5 m2 de 3 repeticiones por tratamiento. Para determinación de cosecha se tomaron muestras de 6 m2 de todas las repeticiones existentes.

4.2.2. Intercambio gaseoso

Para determinar el efecto de las condiciones estivales sobre el intercambio gaseoso a nivel de hoja de la remolacha y su interacción con la disponibilidad de agua, en el ensayo situado en La Caridad (2001) se realizó un seguimiento de dicho intercambio a lo largo de un día típico de junio en Andalucía. Este seguimiento se realizó tanto en el tratamiento sin aporte de agua (SR) como en el de riego a demanda (RAD).

Las determinaciones de intercambio gaseoso se realizaron con un IRGA portátil (CIRAS-1, PP-System, Hertfordshire, UK), sobre tres plantas por tratamiento y a tres hojas por planta, por lo que cada medida corresponde a un total de 9 mediciones.

Las hojas escogidas fueron las hojas de posición medias en la roseta, con tres orientaciones diferentes (S, NO, NE). Una vez escogidas las plantas y las hojas de dichas plantas, todas las mediciones a lo largo del día se realizaron sobre las mismas. En el momento de la medición, las hojas fueron orientadas al sol, de tal forma que recibieran la máxima luz existente a dicha hora.

Durante las mediciones, la concentración de CO2 en la  cámara de medida del IRGA fue mantenida a 360 ppm, y la temperatura y humedad fueron las del aire circundante.

Los datos meteorológicos fueron tomados por una estación meteorológica (Metos, Pessl Instruments GMBH, Weiz, Austria) situada, expresamente para este estudio, a 20 metros del ensayo.

4.2.3. Análisis de los datos

            Con objeto de determinar las diferencias evolutivas en los diferentes parámetros estudiados con la suficiente representación estadística, los valores pertenecientes a la descripción del desarrollo a lo largo del ciclo corresponden a reagrupamientos mensuales del conjunto de todos los ensayos. Estos valores representan a la media±EE (error estándar) o media±DE (desviación estándar), según se especifique en el texto.

El análisis estadístico se ha realizado con la metodología expuesta en el Anexo III.

4.3. Resultados y discusión

4.3.1. Crecimiento y desarrollo

La ausencia del aporte de riego reduce la producción de las diferentes partes de la planta tanto considerando la producción de peso fresco como la producción de peso seco (Figura 4-1). Las diferencias son más patentes sobre la producción de peso fresco, denotando tanto un descenso en el contenido hídrico de la planta como el propio efecto del estrés hídrico.

Para los dos tratamientos ensayados, la producción de raíz medida como peso fresco mantienen niveles semejantes hasta mayo, con una diferencia media no significativa de 3.3 t ha-1. A partir de mayo, el tratamiento sin aporte de riego (SR) prácticamente paraliza su peso, alrededor de 60 t ha-1, mientras que  el tratamiento que es regado a demanda (RAD) continúa su incremento productivo hasta alcanzar su máximo en julio, poco después del corte de riego (113 t ha-1). Ya en agosto, tras aproximadamente un mes sin riego, el tratamiento RAD muestra cierto decremento en la producción. Los valores de producción referenciados como peso seco muestran que las diferencias entre tratamientos hasta junio son producto del contenido hídrico, y desde junio la diferencia entre ambos tratamientos es proporcionalmente menor que para peso fresco.

La producción foliar muestra diferencias desde prácticamente el comienzo de la época de inicio de riegos de campaña (febrero-marzo) (Figura 4-1). Los dos tratamientos alcanzan su máximo en mayo, pero con valores muy diferentes: 91 t ha-1 para RAD y 63 t ha-1 para SR. A partir de mayo estos tratamientos muestran un acusado descenso de la masa foliar, con pérdidas medias hasta julio de 1.233%  día-1 para SR y 0.892%  día-1 para RAD. Este mismo comportamiento ocurre si se observa desde el punto de vista del peso seco, aunque en este caso el descenso estival es menos acusado (0.807%  día-1 y 0.584%  día-1 para SR y RAD, respectivamente).

La producción de biomasa total representada sobre peso fresco es consecuente con el crecimiento de sus órganos (Figura 4-1(e)). Hasta mayo, el crecimiento demostrado por cada uno de los tratamientos es muy similar entre sí, aunque SR discurre con valores menores mostrando una diferencia media con RAD en este periodo de 15.85 t ha-1. Para SR el máximo encontrado se encuentra en mayo, mientras que para RAD este máximo se presenta en junio. A diferencia con la representación sobre peso fresco, el crecimiento mostrado sobre peso seco tanto en SR como en RAD no muestra un pico máximo, aunque sí una disminución de la tasa de crecimiento en la época estival, llegando a niveles muy bajos en el caso de SR. En agosto, tanto la producción en peso seco de la raíz como las hojas disminuyen. Este hecho debería provocar un descenso de la producción de biomasa total, pero esto no sucede. La respuesta se podría encontrar en que en esta época la corona se convierte en un factor proporcional importante como producto de una alta tasa de senescencia foliar. Esta corona es un elemento que, al menos a priori, no posee valor económico, pero que tras un periodo de estrés hídrico, puede contener parte importante de la materia seca, y por ende, participar de forma principal en el proceso respiratorio, muy acusado en verano (Garcia-Mauriño et al., 2005).

Figura 4‑1. Evolución de la producción de los tratamientos de riego. (a), (b) y (c) producción (t ha-1 de peso fresco) de raíz, hojas y planta completa, respectivamente. (d), (e) y (f) producción (t ha-1 de peso seco) de raíz, hojas y planta completa, respectivamente, SR: Sin aporte de riego, RAD: Riego a demanda. La flecha indica la fecha media del último riego. Cada punto pertenece a la media±EE(error estándar) agrupado mensualmente para los cuatro ensayos (Anexo II).

4.3.2. Parámetros foliares

La menor producción foliar del tratamiento SR, implica un menor desarrollo del LAI (Figura 4-2(a)) que llega a presentar una diferencia de 1.62 m2 m-2 en mayo y de hasta 3.05 m2 m-2 en junio. Esta diferencia entre tratamientos se presenta durante casi todo el ciclo, y principalmente en el periodo estival. Este hecho implica que el tratamiento sin aporte de riego posee una menor captación de la radiación solar (Figura 4-2(b)), y por lo tanto un menor potencial productivo, durante el periodo vegetativo y especialmente durante el periodo de producción de raíz.

La posible adaptación progresiva al déficit hídrico que sufre el tratamiento SR, no afecta al número de hojas funcionales por planta hasta mayo. A partir de esta fecha existe un descenso acusado hasta alcanzar alrededor de 10 hojas por planta. El tratamiento RAD mantiene el mismo nivel de hojas en los meses de mayo y junio, sufriendo un descenso brusco tras la supresión del riego. Al final, el número de hojas de los dos tratamientos es similar.

Las características foliares son diferentes para los dos tratamientos. El tratamiento sin aporte de riego presenta, durante todo el ciclo estudiado, una mayor proporción del limbo, con hojas más pequeñas y con mayor densidad (Figura 4-2 (d), (e) y (f) respectivamente). Esto parece ser un indicador de una menor expansión foliar debido a una menor presión de turgencia (Hsiao, 1973) en limbos, existiendo también una menor competencia entre hojas y una menor necesidad del desarrollo del pecíolo como elemento de sostén. Por otra parte, una menor superficie foliar específica indicaría una mayor adaptación a situaciones de estrés hídrico (Tardieu et al., 1999). Por ello, se puede observar cómo ésta es menor en SR que en RAD desde abril, y cómo, tras el corte de riego, el tratamiento RAD muestra un descenso más pronunciado hasta alcanzar valores similares a SR, denotando así, la adaptación a la nueva situación hídrica.

Figura 4‑2. Evolución de diferentes parámetros foliares en el ensayo de riego. (a) LAI, (b) porcentaje de cobertura, (c) nº de hojas funcionales por planta, (d) porcentaje en peso de pecíolos frente a hoja completa, (e) Superficie foliar media de las hojas, y (f) Superficie foliar específica. Leyenda como en Figura 4-1.

 

4.3.3. Parámetros de raíz

Aunque el déficit hídrico incrementa la polarización, este hecho es más una consecuencia del incremento de la concentración por pérdida de agua que un aumento neto de la cantidad de sacarosa (Loomis y Haddock, 1967). De hecho, sobre peso seco, el valor medio para los meses de junio, julio y agosto de la concentración de sacarosa para SR es de 60.72%±1.41 (media ± desviación estándar) mientras que para RAD es de 69.84%±1.71. Bloch et al. (2006a), en dos variedades de remolacha cultivadas con diferentes aportes de agua, encontraron una respuesta similar, mostrando, con independencia del genotipo, una respuesta lineal entre el descenso de la concentración de sacarosa estimada sobre materia seca y la reducción del aporte del agua. La producción de sacarosa (t ha-1) del tratamiento sin aporte de riego se paraliza desde junio, con valores cercanos a 11 t ha-1 mientras que la del tratamiento RAD continua amentando hasta julio alcanzando un valor de 17.5 t ha-1 (Figura 4-3(b)). Tanto SR como RAD experimentan un descenso de la cantidad de sacarosa por hectárea en agosto, donde el tratamiento RAD lleva prácticamente un mes sin aporte de agua.

Todos los elementos melacígenos muestran un comportamiento diferenciado dependiendo del régimen hídrico experimentado. Destacan, entre estos, el nitrógeno α-amino y los azúcares reductores, donde durante la época de recolección (junio-julio), los niveles de SR llegan a ser 75% y 45% superiores, respectivamente, respecto a los valores del tratamiento RAD (Figura 4-3).. En cuanto al contenido de sodio y potasio de la raíz, para estos mismos meses, SR posee valores medios superiores al 20% frente a RAD. Los dos elementos nombrados inicialmente (nitrógeno α-amino y azúcares reductores), muestran diferencias entre tratamientos a partir de mayo, mientras que los componentes minerales de los elementos melacígenos (sodio y potasio), presentan estas diferencias de recolección, un mes más tarde.

El incremento del nitrógeno α-amino como consecuencia del déficit hídrico parece ser un hecho común y ha sido mostrado por varios autores como destaca Arroyo (2003). En cambio, el efecto de dicho déficit sobre la concentración de los demás elementos melacígenos posee una mayor controversia. Morillo-Velarde y Ober (2006) indican que el principal efecto del déficit hídrico sobre la calidad industrial se encuentra en un incremento del nitrógeno α-amino, no existiendo una clara relación con los demás elementos melacígenos. Algunos autores como Bloch et al. (2006a) muestran un aumento tanto del sodio como del potasio al aumentar el déficit hídrico, mientras que otros autores como Venturi y Amaducci (1976), Huijbregts et al. (1996), y Mambelli et al. (2001) indican que la concentración de sodio y potasio es superior al incrementar el aporte de agua. Arroyo (2003) encontró que la concentración de sodio aumentaba con el déficit hídrico tanto en el norte como en el sur de España, mientras que el incremento del potasio solo era significativo en la zona sur, mientras que no mostraba variación en el norte. Arroyo observó este mismo comportamiento del potasio en los azúcares reductores. Velicia (1998), por su parte, observó un incremento significativo con el estrés hídrico (determinado como días desde la supresión del riego) tanto de sodio como de potasio en suelo arenoso, mientras que no existió respuesta al déficit en suelo arcilloso.

Figura 4‑3. Evolución de diferentes parámetros de raíz. (a) polarización, (b) producción de azúcar, (c) contenido en nitrógeno α-amino, (d) contenido en potasio, (e)  contenido en sodio, y (f) contenido en azúcares reductores. Leyenda como en Figura 4-1.

Es posible, que las condiciones de mayor temperatura y presión evapotranspirativa del sur de España y especialmente ante un déficit hídrico, impliquen, por un lado la necesidad de un mayor ajuste osmótico con el aumento de los cationes analizados (Bloch et al., 2006a; Milford, 2006), y por otro lado una mayor degradación de la sacarosa por incremento del balance entre respiración y fotosíntesis dando como consecuencia el aumento de azúcares reductores (Garcia-Mauriño et al., 2005). Los altos niveles de azúcares reductores encontrados por Fares et al. (2004) en Marruecos parecen confirmar este hecho. Aún así, como han demostrado Morillo-Velarde et al. (2005), al menos en las condiciones de siembra otoñal de Andalucía, el incremento de los azúcares reductores frente al estrés hídrico posee un importante componente varietal.

4.3.4. Nitrógeno

La disponibilidad de nitrógeno no ha sido un factor limitante en el desarrollo de los dos tratamientos, mostrando valores similares en la concentración de N-NO3 en pecíolos (Figura 4-4(a)).

La cantidad de nitrógeno tomada por la planta (Figura 4-4(b)) en los dos tratamientos fue superior a 300 kg ha-1 desde mayo, lo que permite confirmar la falta de limitación de este elemento en el desarrollo. En esta Figura también se puede observar que, aunque existen procesos de paralización de absorción de nitrógeno en mayo-junio, en julio y agosto continúa la incorporación de nitrógeno. Este hecho podría ser fruto de un incremento de la exploración radicular en profundidad debido al incremento de las necesidades hídricas de los dos tratamientos. Recordemos que en estos meses el tratamiento RAD no posee aporte de riego alguno.

Figura 4‑4. Evolución de N-NO3 de pecíolos determinado sobre peso seco (a) y nitrógeno encontrado en el cultivo (b). Leyenda como en Figura 4-1.

 

4.3.5. Indicadores hídricos

La diferencia en el régimen hídrico provoca un contenido diferente del porcentaje de materia seca. Este hecho se puede observar en la Figura 4-5(a),(c),(d), donde se muestra el porcentaje de materia seca de los diferentes componentes raíz, pecíolos y limbos, respectivamente. Para los tres componentes las diferencias se muestran desde marzo, destacando especialmente a partir de mayo. La mayor diferencia entre tratamientos, para estos tres parámetros, se encuentra en junio, donde el régimen hídrico se mantiene diferencial mientras que aumenta la presión evapotranspirativa que la atmósfera ejerce sobre la planta.

Para un cultivo normalizado, con aportes de riego, parece existir cierto nivel basal durante el ciclo de crecimiento vegetativo (enero-mayo) que se ve incrementado cuando las condiciones hídricas se vuelven más adversas. A modo de ejemplo, estudiando el comportamiento en los limbos (como la parte de la planta que más cambios proporcionales experimenta), se observa que en el tratamiento RAD existe un ligero crecimiento del nivel basal casi lineal desde febrero a mayo de 0.0183% día-1 (R2=0.810), experimentando una tasa de incremento de 0.194% día-1 (R2=0.995) en los meses estivales. Para el tratamiento SR, la tasa de incremento en el periodo vegetativo es algo más del doble (0.0407% día-1, R2=0.988), mientras que el incremento experimentado en los meses de junio y julio, es similar al RAD (0.186% día-1). En agosto, este tratamiento reduce su tasa de incremento del porcentaje de materia seca, alcanzando, quizás, algún valor máximo de equilibrio en condiciones extremas. Comportamientos similares descritos para limbos se pueden observar en el resto de la planta.

El Brix, o porcentaje de materia seca con capacidad refractométrica, es también denominado como porcentaje de materia seca aparente para raíz (Gordo, 2003). Es un método del fácil ejecución que permite estimar el porcentaje de materia seca de raíz (ajuste lineal con R2=0.982) y que muestra el mismo comportamiento que ésta (Figura 4-5(b)). Se ha determinado que el brix puede ser un buen indicador del estado hídrico de la planta (Rossi et al., 1976). En raíz, la sacarosa es un elemento importante en los constituyentes del brix, y en remolacha azucarera ésta es acumulada de forma natural, por lo que en realidad el brix mide el doble proceso acumulación y deshidratación. En la campaña 2003, desde abril,  también se determinó el brix de jugo de pecíolos (PBrix), con la consideración de ser elemento de tránsito entre la fuente y el sumidero de los asimilados, y con la presunción de que el factor de deshidratación prevalecería frente al de acumulación. El resultado obtenido se muestra en la Figura 4-5(e). Como se observa, existe una clara relación entre los niveles de PBrix y el régimen hídrico. Mientras que el tratamiento RAD muestra niveles medios de 4.5ºB, con una tasa de crecimiento lineal de 0.0225ºB día-1 (R2=0.899), el tratamiento SR muestra una media de 7.1ºB, con una tasa de crecimiento de 0.0593 ºB día-1 (R2=0.976). Con estos resultados, se podría deducir que el valor de PBrix puede ser un buen indicador del estado hídrico de la planta. Dragovic y Vucic (1976) llegaron a una conclusión similar, al observar una alta correlación entre la concentración del jugo del nervio central del limbo y el contenido hídrico del suelo, y determinando que esta relación mantenía  cierta influencia de las condiciones atmosféricas.

 Se ha descrito que la concentración de prolina es consecuencia del estado hídrico de las plantas (Hare y Cress, 1997), y para el caso de la remolacha azucarera de siembra otoñal, se ha encontrado una alta relación entre el nivel de prolina y el riego aplicado (Monreal et al., 2005). La medida de brix en pecíolos es un elemento de alta simplicidad que puede ser realizado en campo con un refractómetro de mano. Para determinar la capacidad de PBrix como indicador plausible del estado hídrico de la planta, se han comparado los valores obtenidos de PBrix con los obtenidos por Jiménez (2004) de contenido de prolina de raíz realizado sobre estas mismas muestras. El resultado se muestra en la Figura 4-5(f). Existe una alta relación entre el PBrix medido en pecíolos y la prolina:  (R2=0.883). Este hecho abre la puerta a la posibilidad de avanzar en el estudio de un asesoramiento personalizado de riego, utilizando a la propia planta como indicador.

Figura 4‑5. Evolución de diferentes parámetros hídricos. (a) Porcentaje de materia seca de raíz, (b) Brix de raíz, (c) Porcentaje de materia seca de pecíolos, (d) Porcentaje de materia seca de limbos, (e) Brix de jugo de pecíolos, (f) relación entre la concentración de prolina de raíz  y el brix dejugo de  pecíolos (PBrix). Leyenda como en Figura 4-1.

            Otro indicador del estado hídrico de cultivo aceptado comúnmente es el contenido hídrico relativo, CHR (Mishio y Yokoi, 1991). Se ha querido relacionar el parámetro común de  nuestro estudio, porcentaje de materia seca, con este indicador. Para ello se realizaron dos muestreos uno en mayo, momento de máximo desarrollo foliar y otro en junio, con máxima presión evapotranspirativa justo antes del corte de riego. Estas muestras se tomaron en el gradiente de riego existente entre los bloques de RAD y SR, obteniendo por tanto, muestras con diferentes aportes de riego (Figura 4-6).

            Como se observa existe una relación lineal entre el CHR y el porcentaje de materia seca de limbos, con un R2=0.507. Esta relación implica, como era de esperar, que un incremento en el porcentaje de materia seca implica un descenso en el contenido hídrico relativo, o lo que es lo mismo, la existencia de cierto estrés hídrico. Otro elemento que se puede observar en la Figura 4-6(a) es que todos los valores del muestreo del día 15 de mayo, son superiores o cuando menos similares a los máximos encontrados el día 25 de junio. Este hecho posee cierta relevancia, máxime si se tiene en cuenta que en las fechas existen muestras tanto de RAD como de SR (al igual que los mismos valores intermedios), indicando que en mayo, incluso el tratamiento con SR posee una menor o igual presión hídrica que el tratamiento RAD en junio.

            Otra información relevante que se puede extraer de este estudio se encuentra referida al máximo contenido hídrico a plena turgencia (Figura 4-6(b)). Por una parte existe un alta relación lineal entre este parámetro y el porcentaje de materia seca de limbos (R2=0.885), mostrando que, en parte, el incremento de materia seca sufrido es debido a una menor capacidad de retención de agua. Por otra parte, se observa una clara distinción entre las dos fechas de estudio, siendo mayor en junio que en mayo, para el conjunto de los valores de riego muestreados. Este incremento en el porcentaje de materia seca a plena turgencia implica un incremento proporcional de solutos, del que se extrae la existencia de un decremento del potencial osmótico. Dos posibles causas, no excluyentes, de este incremento, podrían ser por un lado un aumento de osmolitos con la intención específica de disminuir el potencial hídrico de la hoja (Monreal et al., 2005) y por tanto incrementar el flujo de agua hacia ellas, y por otro lado, un incremento de fotoasimilados que son acumulados en las hojas por disminución de trasvase hacia los sumideros (Fondy y Geiger, 1982; Morillo-Velarde et al., 1999).

Figura 4‑6. Resultado del estudio de CHR a lo largo del gradiente de riego existente entre los bloques de RAD y SR, realizado en la finca de La Reunión en la campaña 2002, en dos fechas diferentes. (a) relación entre el contenido hídrico relativo (CHR) y el porcentaje de materia seca de limbos, (b) relación entre el porcentaje de materia seca a turgencia y el porcentaje de materia seca del limbo.

4.3.6. Intercambio gaseoso

La transpiración se puede disminuir bien reduciendo el área foliar o por reducción de la pérdida de agua por área foliar unitaria (Loomis y Connor, 2002). Los ajustes del área foliar se pueden conseguir para periodos de días o semanas por medio de una expansión menor y/o más senescencia (ver secciones anteriores). Por el contrario, la reducción de la pérdida por área unitaria, a través de la regulación de la apertura estomática permite ajustes en cuestión de minutos. Independientemente de cómo se haya alcanzado, una transpiración menor va asociada normalmente a un crecimiento menor, debido a una reducción de la tasa fotosintética global, tanto a nivel de intercepción de radiación (reducción de área foliar) como a nivel de tasa fotosintética por unidad de superficie (cierre estomático).

Se han realizado determinaciones del intercambio gaseoso de la remolacha azucarera en cultivos con condiciones controladas y/o con condiciones atmosféricas de siembra primaveral (Terry y Ulrich, 1973d, 1973b, 1974; Terry y Huston, 1975; Taylor y Terry, 1984; Rao y Terry, 1989; D'Ambrosio et al., 2006), pero existe poca información de dicho intercambio en las condiciones de verano en las que se desarrolla el cultivo en nuestra zona. Para determinar en que medida afecta tanto el estrés hídrico severo como una alta demanda evapotranspirativa al intercambio gaseoso a nivel de hoja, se realizó un seguimiento a lo largo de un día típico de junio, en la finca de La Caridad (campaña 2001).

            El resultado de dicha experiencia se muestra en la Figura 4.7. En general, el tratamiento con riego a demanda muestra valores superiores de intercambio gaseoso que el tratamiento sin aporte de riego, debido principalmente a un menor cierre estomático. En condiciones de riego y con alta demanda evapotranspirativa de la atmósfera (ETo=7.8 mm para ese día), la mayor apertura estomática se observa a primera hora de la mañana. A medida que el día avanza, aumenta la temperatura, la evaporación y la deshidratación foliar, promoviendo un progresivo cierre de los estomas. La tasa máxima de transpiración se encuentra alrededor de las 13:00 horas solar, cuando la radiación alcanza su valor máximo y la temperatura del aire supera los 30 ºC (temperatura foliar superior a 35ºC). En correspondencia con el cierre estomático, la tasa fotosintética es superior a primera hora de la mañana, decreciendo a lo largo del día. A última hora del día, la tasa fotosintética asciende ligeramente sin que lo haga la conductancia estomática, por lo que parece indicar una recuperación del aparato fotosintético o al menos un incremento de la conductancia del mesófilo, posiblemente afectado por las altas temperaturas foliares de medio día (Bloch et al., 2006b; Monti et al., 2006). Debido a la radiación incidente, la temperatura foliar es superior a la del aire durante la mayor parte del día. La transpiración solo palia en parte este calentamiento. De todas formas, hay que tener en cuenta que el comportamiento descrito ocurre con hojas totalmente expuestas a la radiación.

            El tratamiento sin aporte de riego muestra un comportamiento ajustado al nivel de estrés que está sufriendo. Ya a primera hora, el cierre estomático muestra valores muy inferiores a RAD, y a partir de las 10:00 horas solar, dicha apertura estomática se mantiene en lo que parece ser un nivel basal mínimo, alrededor de 100 mmol m-2 s-1. Esto permite la reducción de la transpiración, impidiendo así la pérdida de agua, pero al mismo tiempo reduce la tasa fotosintética. Esta reducción de la tasa fotosintética, que a partir de mediodía solar es ínfima, es posiblemente el resultado de un considerable cierre estomático, que dificulta la entrada de CO2, y del incremento de la temperatura foliar, 5-10ºC superior a la del aire, que llega a alcanzar 40ºC y se mantiene hasta el final del día.

Sorprende el hecho de que una vez alcanzada una temperatura foliar próxima a 40ºC, no exista un incremento de esta, aún cuando la temperatura del aire sigue subiendo. Es posible, que éste sea el elemento regulador en estas condiciones, de tal forma que, aún en condiciones de estrés hídrico severo, el cierre estomático esté compensado para permitir que la transpiración enfríe la hoja e impida que alcance temperaturas que puedan producir daños irreparables en los sistemas (Gil, 1995; Taiz y Zeiger, 2000).

Figura 4‑7. Seguimiento del intercambio gaseoso a lo largo del día 20-jun-2001. (a) conductancia estomática, (b) transpiración, (c) fotosíntesis y (d) temperatura foliar. A modo de referencia, se han representado la radiación recibida y la temperatura del aire. SR: tratamiento sin aporte de riego, RAD: tratamiento con riego a demanda.

4.3.7. Balance hídrico

El estado hídrico de las planta proviene del balance entre la absorción de agua y la transpiración. La primera se encuentra influenciada principalmente por la disponibilidad de agua en el suelo, y la segunda es dependiente de la demanda evapotranspirativa de la atmósfera y del estado hídrico del cultivo.

Para determinar el estado hídrico del cultivo y poder determinar el efecto sobre dicho cultivo, se ha realizado el balance hídrico según Allen et al. (1998), sobre el modelo propuesto en la Sección 2.2.3 (modelo agronómico simple). En el método de Allen et al se realiza un balance diario de las entradas y salidas de agua del suelo, incorporando los datos climatológicos y de riego conocidos, y estimando otros parámetros como la evaporación, la transpiración y el drenaje de agua a perfiles más profundos del suelo. La unión del modelo y el seguimiento diario del estado hídrico del suelo ha permitido estimar la evolución de diferentes parámetros del cultivo y el suelo, así como su propia interacción.

 Como paso inicial y antes de considerar válida la estimación del balance hídrico junto con la aplicación del modelo, el método se contrastó con los resultados obtenidos por Berenjena et al. (2005) sobre medidas de ETc obtenidas por lisimetría. Para ello se utilizaron los datos de desarrollo del cultivo aportados por estos autores y los datos meteorológicos obtenidos en la RIA (Junta de Andalucía) de la estación meteorológica existente en la propia finca.

El resultado se puede observar en la Figura 4-8. El ajuste entre los datos observados y los estimados posee un coeficiente R2=0.940. Existe una ligera sobrestimación de la ETc de aproximadamente 1mm en febrero. Esta diferencia posiblemente sea debida al método de riego impuesto al modelo. En este método, el riego es programado y aportado semanalmente desde nascencia según el consumo del cultivo. Por ello, en fechas tempranas, con un porcentaje menor del 50% de cobertura, la diferencia es debida principalmente a la evaporación de los riegos aportados en el modelo y que no fueron necesarios en la realidad.

Los resultados observados permiten considerar al modelo agronómico utilizado como válido para la estimación del balance hídrico en el cultivo de la remolacha de siembra otoñal y con capacidad para ser utilizado en el estudio del efecto del riego sobre el desarrollo.

Figura 4‑8. Comparación entre los resultados de ETc obtenidos por lisimetría (Berenjena et al, 2005) y los estimados por el modelo agronómico descrito en la Sección 2.2.3.

Una vez validado el método, éste ha sido aplicado sobre los tratamientos diferenciales del ensayo de riego. La Figura 4-9 muestra tanto la evapotranspiración ajustada del cultivo (ETcaj) como el coeficiente del cultivo ajustado resultante (Kcaj) de los dos tratamientos SR y RAD. El tratamiento sin aporte de riego desde mayo reduce espectacularmente su pérdida de agua, debido a un descenso en la cantidad de agua utilizable (AU) por éste, incluso teniendo en cuenta que el modelo prevé, como medida de adaptación, un incremento de la exploración del suelo en profundidad de este tratamiento de hasta 2 metros, es decir, el doble del máximo impuesto al tratamiento RAD.

Desde abril a junio, los riegos aportados en RAD, mantienen el nivel de agua útil en el suelo, al final del día, con una media del 60%, y un potencial hídrico del suelo (estimado según se describe en la Sección 2.2.3) alrededor de -0.2 MPa, por lo que la producción no se ve especialmente afectada por efecto del riego. Tras el corte de riego, primeros días de julio, la transpiración del cultivo decae bruscamente hasta alcanzar niveles similares al tratamiento sin aporte de agua (Figura 4-9(a)).

Figura 4‑9. Resultados de la aplicación del balance hídrico a los ensayos. (a) ETc ajustada, (b) Kc ajustada, (c) porcentaje de agua utilizable (CC-PMP), y (d) Potencial hídrico global del suelo explorado por el cultivo (estimado según Sección 2.2.3).

4.3.8. Eficiencia de uso del agua

En los países mediterráneos, donde las horas de sol son suficientes, pero existe un régimen de lluvias variable y una mayor demanda evapotranspirativa de la atmósfera, el factor limitante es la disponibilidad de agua (Morillo-Velarde y Ober, 2006). En los ensayos se ha encontrado que existe una alta relación entre la radiación interceptada y la producción de biomasa hasta aproximadamente 1500 MJ m-2 (mediados de mayo), variando esta relación a partir de este valor (Sección 2.3.3.1). Relacionando la producción de biomasa en peso seco con la transpiración estimada del cultivo (Figura 4-10) se encuentra que esta relación obedece a la recta:, R2=0.981, para todo el ciclo, y muestra una eficiencia de uso del agua (EUA, definida como la cantidad de peso seco producido por unidad de agua transpirada) de 5.21 g L-1, similar a la EUA descrita por Morillo-Velarde y Ober (2006) de 5 g L-1. De igual forma, se obtiene la eficiencia del uso del agua para la producción de peso seco de raíz y azúcar, con el resultado de 3.59 g L-1 (, R2=0.969) y 2.42 g L-1 (, R2=0.987), respectivamente. Los anteriores autores realizaron una recopilación sobre la eficiencia de producción de estos dos parámetros, encontrando valores muy variables, debido, según estos autores, al método de obtención de uso del agua. Aún así, los valores encontrados en nuestro ensayo se encuentran dentro del rango descrito con 3.32±0.84 g L-1 y 1.99±0.53 g L-1 (media±DE) para raíz y azúcar, respectivamente.

Figura 4‑10. Relación entre el agua transpirada durante el ciclo según estimación del modelo agronómico y la producción de peso seco de (a) biomasa total, (b) raíz y (c) azúcar. Los datos de transpiración calculada corresponden a la media del mismo mes que los datos reales.  Leyenda como en Figura 4-1.

4.3.9. Cuantificación del efecto del estrés hídrico

El principal efecto del estrés hídrico sobre los cultivos se encuentra a nivel de desarrollo y especialmente en el desarrollo foliar, ya que los primeros síntomas se encuentran en la expansión celular y en la formación de proteínas (Hsiao, 1973). En nuestros resultados, este efecto se puede observar en el Grafico 4-1, donde se muestra la menor producción foliar del tratamiento SR frente a RAD. Para determinar el efecto que posee el estrés hídrico frente al desarrollo de las hojas en peso seco, se ha comparado éste frente al potencial hídrico global estimado del suelo (Figura 4-11). En esta Figura se puede observar cómo todo el incremento foliar se da en el intervalo entre -0.2 y 0 MPa (50%-100% del agua útil ó con valores de Ks, coeficiente de estrés hídrico entre 0.9 y 1, en Allen et al., 1998). Una vez el suelo ha disminuido por debajo de -0.2MPa, el crecimiento se detiene, y a medida que el suelo se va secando, la cantidad de hojas existentes es menor. La relación entre la producción de hojas y el potencial hídrico del suelo sigue un ajuste lineal:  con R2= 0.951. Este hecho sugiere la existencia de un mecanismo de la planta por la que mantiene un equilibrio entre la cantidad de hojas con capacidad de transpirar y la cantidad de agua existente en el suelo, es decir, que la planta adecua su masa foliar (aumentando la senescencia y/o reduciendo su producción) a la cantidad de agua que puede transpirar.

Figura 4‑11.  Efecto del déficit hídrico sobre la producción foliar expresada en peso seco. En el eje X se encuentran expresadas los valores de potencial hídrico del suelo, y su correspondencia con el porcentaje de agua útil y el factor de estrés hídrico (Ks) determinado por Allen et al (1998). Leyenda como en Figura 4-1.

            Otro efecto que se ha podido observar es un menor contenido porcentual de agua en el tratamiento sin aporte de riego frente al tratamiento con riego a demanda (Figura 4-5, expresado como porcentaje de materia seca). La relación entre el porcentaje de materia seca y el estrés hídrico expresado como potencial hídrico del suelo se encuentra determinada en la Figura 4-12. En el caso de las hojas, una menor capacidad de absorción por parte de la planta unido a una mayor demanda evapotranspirativa produce un descenso en el contenido de agua de las hojas, debido por una parte al propio balance absorción-transpiración y por otra a un incremento de reservas y/u osmolitos compatibles, y que sigue la recta: , R2=0.957. Para el caso de la planta completa, con relación lineal , R2=0.953, el incremento de materia seca incluye la acumulación de sacarosa en la raíz, por lo que, de alguna forma, indica que el proceso general de acumulación de materia seca y el contenido de agua están equilibrados.

Figura 4‑12. Relación entre el porcentaje de materia seca de planta completa (a) y hojas (b) frente al potencial hídrico del suelo. Leyenda como en Figura 4-1.

            A nivel económico el estrés hídrico es uno de los elementos agronómicos de mayor importancia (Morillo-Velarde y Ober, 2006), no sólo por la merma de producción que supone, sino también por la disminución de la calidad industrial (Gordo, 2003). Por un lado, la polarización se incrementa por el estrés hídrico, y por otro existe un aumento de los elementos melacígenos que disminuyen la capacidad de extracción de la sacarosa en el proceso industrial.

            Como se observa en la Figura 4-13, la polarización presenta un incremento importante mientras que el potencial hídrico del suelo posee valores superiores a -0.2 MPa (50%-100% del agua útil ó con valores de Ks entre 0.9 y 1) que en los ensayos corresponde aproximadamente hasta mayo. Una vez el suelo ha alcanzado este potencial hídrico, existe un ascenso mucho menos pronunciado de la polarización. Tres de los elementos melacígenos (nitrógeno α-amino, sodio y azúcares reductores) presentan una alta relación lineal con el estrés hídrico, representado como potencial hídrico del suelo, demostrando que la producción de estos elementos ocurre, al menos, como respuesta al grado de estrés que sufre la remolacha. El cuarto elemento melacígeno, el potasio, desciende en su concentración en el intervalo entre -0.2 y 0 MPa y posteriormente no muestra respuesta alguna a este factor, presentando de hecho, un valor medio estable alrededor de 5 meq (100gr PF)-1.

            Como consecuencia de las diferentes respuestas de la polarización (, R2=0.885) y los elementos melacígenos (Nitrógeno α-amino: , R2=0.886; Sodio :, R2=0.838; y Azúcares reductores: , R2=0.911), la calidad industrial cuantificada como VTIR, presenta un incremento hasta aproximadamente -0.2 MPa, debido principalmente al incremento observado en la polarización, y un descenso casi lineal (, R2=0.861) desde este valor del potencial hídrico del suelo. Este descenso se produce por el balance entre un ligero incremento de la polarización (que incrementa el VTIR) y un fuerte ascenso de los elementos melacígenos (que reducen el VTIR).

 

Figura 4‑13. Relación entre los diferentes parámetros de calidad industrial y el potencial hídrico del suelo. (a) polarización, (b) calidad industrial, VTIR, (c) nitrógeno α-amino, (d) potasio, (e) sodio y (f) azúcares reductores. Leyenda como en Figura 4-1.

 

 



 

 

 

 

 

 

SURBET: MODELO FISIOLÓGICO DEL DESARROLLO DEL CULTIVO DE REMOLACHA DE SIEMBRA OTOÑAL

 

 


 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Capítulo 5. Teoría y estructura del modelo

5.1. Introducción

Los avances realizados en los últimos años en la comprensión de la fisiología de la remolacha en el cultivo de siembra otoñal (Arroyo, 2003; Jiménez, 2004; Berenjena et al., 2005; García-Mauriño et al., 2005; Jiménez et al., 2005; Monreal et al., 2005; Morillo-Velarde et al., 2005), han permitido conocer  parte del comportamiento de la remolacha frente a los factores climáticos y agronómicos (abonado nitrogenado y riego) más relevantes que actúan en nuestra zona.

La diferencia de escala en el estudio del efecto de dichos factores, desde el nivel enzimático hasta el agronómico, hace necesaria una herramienta capaz de integrar las diferentes áreas de conocimiento, en aras de alcanzar una mayor compresión de la respuesta global del cultivo.

El modelo que hemos desarrollado y que aquí presentamos nace de dicha necesidad, con la intención de convertirse en un banco de trabajo que permita la descripción del comportamiento de la remolacha, el uso racional de los recursos a través de la predicción productiva y determinar aquellos puntos críticos a los cuales dirigir las futuras investigaciones.

5.2. El modelo

5.2.1. Descripción general

SurBet es un modelo de simulación dinámico, principalmente mecanicista, diseñado para el estudio del cultivo de la remolacha azucarera, que trabaja tanto a intervalos horarios como diarios, y en el que se incluyen balances de producción de peso seco y agua en la planta, y  agua y nitrógeno en el suelo. Este modelo predice la respuesta del cultivo a las variaciones medioambientales y culturales. En concreto, el modelo responde a variables climáticas como la radiación, temperatura, humedad relativa, precipitación y velocidad del viento. También responde a variables culturales como la fecha de siembra, aplicación de abonado nitrogenado y al riego.

Uno de los grandes problemas en la utilización de modelos para describir procesos biológicos es la necesidad de conocer con exactitud muchos parámetros iniciales (Fernandez y López-Bellido, 1993). SurBet está concebido para poseer el menor número posible de parámetros de entrada y para que estos parámetros sean de fácil obtención o estimación.

El modelo propuesto utiliza datos climáticos, características edáficas y actuaciones agronómicas como parámetros de entrada. A partir de aquí calcula los procesos implicados en el desarrollo de la remolacha azucarera. El resultado final se manifiesta en la obtención diaria de los parámetros de desarrollo y crecimiento.

            El transcurso de la simulación produce no sólo resultados de producción de los diferentes órganos de la planta y principalmente de azúcar, sino que también estima otros parámetros utilizados para la descripción del desarrollo y del efecto de las condiciones ambientales como son la tasa fotosintética y transpiratoria, la concentración de nitrógeno, el porcentaje de materia seca, potencial hídrico y adaptación osmótica, etc.

Como en una gran mayoría de modelos de cultivo (Fernandez y López-Bellido, 1993) SurBet se basa en el uso de varios submodelos, concebidos como compartimentos en los cuales se realizan cálculos encaminados a la simulación de procesos específicos. Estos submodelos son modelos o submodelos anteriormente publicados, aunque también presenta elementos obtenidos y modelizados directamente de los datos analizados. La elección de los diferentes modelos utilizados proviene de un proceso de selección entre varios encontrados en la bibliografía, que tras inserción en el modelo principal y comprobación de su comportamiento, su respuesta se ajustaba mejor a lo observado. De entre los posibles modelos aceptables se eligió aquel de estructura más simple. En el caso de no encontrar modelos que satisficieran la respuesta observada se optó por el diseño propio.

Este diseño modular, permite que la salida de un submodelo sea la entrada de otro (Fernandez y López-Bellido, 1993). El cálculo general se realiza diariamente y en algunos submodelos dicho cálculo se realiza de forma horaria, siendo integrados sus resultados a nivel diario.

A grandes rasgos, SurBet está compuesto de 5 módulos principales. Estos a su vez están compuestos por un número variable de submodelos, que realizan el cálculo parcial e integrable de la simulación. Estos módulos principales son: Procesos diarios del suelo, Intercambio gaseoso a nivel de hoja, Producción primaria, Reparto de asimilados, y Transpiración y absorción radicular.

A su vez, cada submodelo está dividido en diferentes rutinas que ejecutan parte del cálculo. Estas rutinas también han sido diseñadas con la intención de ser lo más estancas posibles, de tal forma que una posible modificación o ampliación posterior de algunas de ellas no afecte al conjunto del modelo.

Inicialmente el modelo debe conocer las características físicas y químicas del suelo donde se va a implantar el cultivo así como la fecha de siembra. Una vez en funcionamiento, al modelo se le suministra diariamente tanto la información climática como las posibles actuaciones agronómicas.

El modelo ha sido diseñado para utilizar la información climática obtenida de las estaciones de la Red de Información Agroclimática de Andalucía (RIA,  IFAPA, Junta de Andalucía) y publicada en la página Web de esta entidad, o en estaciones climáticas similares que determinen parámetros diarios normalizados.

Los parámetros iniciales que deben ser suministrados son:

-         Edáficos: Porcentaje de materia orgánica, densidad aparente, capacidad de campo, punto de marchitez permanente, contenido volumétrico a saturación, conductividad hidráulica a saturación, profundidad inicial y grosor, y todo ello para cada uno de los perfiles que lo componen.

-         Cultivo: Fecha de siembra.

Los parámetros diarios que deben ser suministrados son:

-         Climatológicos: Temperatura y humedad relativa máxima, mínima y media, velocidad del viento media, radiación acumulada, evapotranspiración de referencia y pluviometría, obtenidos todos ellos diariamente.

-         Agronómicos: Abonado nitrogenado y riego

Los principales módulos en los que está dividido SurBet son:

Procesos del suelo: Este módulo se basa en el modelo ampliamente utilizado de CERES (Jones, 1985; Ritchie y Otter, 1985). Este modelo subdivide el suelo en diferentes perfiles con características físicas y químicas propias. El módulo realiza cálculos diarios de infiltración y redistribución de agua, procesos de nitrógeno y cálculo de temperatura. Para ello, SurBet divide el suelo en diferentes perfiles con sus propias características físicas y químicas. El paso de agua y  nitrógeno de un perfil a otro se basa en el método del pistón con un cálculo sucesivo de los diferentes perfiles.

Intercambio de gases a nivel de hoja: El modelo utilizado para el cálculo de la fotosíntesis a nivel de hojas está basado en el modelo de Farquhar et al. (1980). Este modelo fotosintético está complementado por una adaptación del modelo de Jarvis (1976) para la conductancia estomática. La fotosíntesis y transpiración a nivel de hoja se calcula cada hora y para todos los perfiles en los que se subdivide la cubierta, y el valor final es integrado para todo el día.

Producción primaria: La integración de los resultados a nivel de hoja para toda la cubierta a lo largo del día, permite la estimación de la producción bruta diaria. Esta producción bruta es reducida por el gasto respiratorio. El gasto respiratorio utiliza el diseño de Van Heemst (1986b), donde se subdivide en respiración de mantenimiento y respiración de crecimiento. Debido a la dependencia de la respiración de mantenimiento de la temperatura, el consumo de peso seco es calculado de forma horaria. Por el contrario la respiración de crecimiento es dependiente de los asimilados producidos por lo que se ha optado a realizar un cálculo diario. En este módulo se efectúan las operaciones correspondientes para la estimación de las condiciones climáticas existentes cada hora (los datos climáticos de entrada son valores diarios) y las del microclima de la cubierta vegetal a lo largo de su perfil.

Reparto de asimilados: Una vez obtenido la producción diaria (fotosíntesis menos respiración), se realiza el reparto de asimilados. Este reparto es dependiente de la concentración de nitrógeno de la planta. Posteriormente puede existir una removilización en el caso de senescencia foliar no natural o programada debida a las condiciones hídricas y nutricionales. Esta removilización consiste en un trasvase de peso seco desde las hojas a la raíz acumuladora, junto con una pérdida neta de material foliar no removilizable. En última instancia este reparto de asimilados permite conocer la cantidad de azúcar (elemento económicamente cosechable) producida por el cultivo. En este mismo módulo se incluye el crecimiento del sistema radicular, dependiente tanto del reparto de asimilados como de las condiciones hídricas del suelo.

Transpiración y absorción radicular: El proceso de transpiración calculado a nivel de hoja e integrado horariamente, provoca un efecto sobre el continuum así como un desajuste del contenido hídrico de la planta. Este hecho promueve la absorción radicular de agua y nitrógeno, así como la adaptación de la planta a las nuevas condiciones climáticas y edáficas.

El esquema general  de este modelo se puede observar en la Figura 5.1. Los datos diarios de entrada son los relativos a los aportes agronómicos (abonado nitrogenado y riego) y climatológicos. Las condiciones del suelo influyen en el intercambio gaseoso a nivel de hoja a través del estado hídrico y la capacidad de absorción de agua y nitrógeno. A su vez, la integración diaria del intercambio gaseoso de toda la cubierta vegetal repercute en la producción de peso seco del día, que será mermada por la respiración (afectada por la temperatura y el contenido de nitrógeno de la planta). Una vez, ante la existencia de una producción primaria neta positiva, el modelo calcula el reparto de asimilados entre las diferentes partes de la planta (Hojas: Limbos y Pecíolos, Sistema radicular y Raíz acumuladora: Tejidos y Sacarosa). Por otra parte, a través de la integración diaria del intercambio gaseoso se obtiene la transpiración acumulada, y por influencia de ésta y del estado hídrico del suelo, el estado hídrico de la planta. Este estado hídrico de la planta afecta tanto a propio intercambio gaseoso, como a la producción y reparto de asimilados.

            El modelo posee una alta interconectividad entre los diferentes módulos, cuyos resultados afectan al resultado del resto. Normalmente esta alta conectividad necesita lapsos de tiempo de iteración muy cortos para resolver estas situaciones. En nuestro caso este periodo es de una hora para procesos de respuesta rápida como la fotosíntesis y transpiración, y de un día para procesos más estables como son la producción y los procesos del suelo.

 

Figura 5‑1. Esquema general del modelo. Se muestran los módulos principales y los diferentes flujos de información y dependencia entre ellos. Las actuaciones agronómicas son introducidas como variables al suelo. Las condiciones climatológicas afecta a los procesos del suelo, al intercambio gaseoso a nivel de hoja, y la respiración dentro del módulo de producción primaria. En última instancia, el principal resultado que aporta el modelo es la producción de sacarosa como elemento económico.

5.2.2. Procesos de suelo

            El cálculo de los procesos diarios del suelo se inicia con la entrada de los datos climáticos y de las aplicaciones de riego y abonado nitrogenado. Los datos climáticos diarios utilizados por este módulo son: Tas máxima y mínima, Radiación acumulada, Precipitación y ETo. Este último parámetro sólo es utilizado para el cálculo de la evaporación de agua del suelo. Las actuaciones agronómicas que recibe el modelo son por una parte el riego y por otra el abonado nitrogenado. El modelo asume que todo el nitrógeno aportado se encuentra en forma de nitrato. Por otra parte, el modelo es capaz de calcular el nitrógeno aportado en el agua de riego.

            Para los procesos del suelo se utiliza un submodelo basado en CERES (Jones, 1985; Ritchie y Otter, 1985). CERES subdivide el suelo en diferentes perfiles de características homogéneas dentro de ellos y realiza el cálculo de temperatura en cada perfil, trasvases de agua y nitrógeno entre estos perfiles y procesos de transformación de carbono y nitrógeno. En nuestro caso, sólo se realizan cálculos para el proceso de  nitrificación.

Una vez implementado los factores ambientales del día, el modelo calcula el flujo de agua y nitrógeno a lo largo de los diferentes perfiles, debido principalmente a la gravedad, infiltración. Posteriormente calcula la evaporación del perfil superficial utilizando el valor de ETo proveniente de la estación meteorológica. Tras el cálculo de la evaporación, el modelo calcula la redistribución (principalmente ascendente) de agua y nitrógeno debida a fuerzas matriciales. Al final del proceso, y con las nuevas condiciones hídricas, se calcula la temperatura media diaria de cada uno de los perfiles.

A lo largo del día, las condiciones hídricas y nutricionales (debido a la absorción radicular) y de temperatura cambian a lo largo de los diferentes perfiles. El modelo recalcula las nuevas condiciones cada hora y éstas son utilizadas para el proceso de nitrificación y para los precesos de absorción de agua y nitrógeno por parte de la planta.

 


Figura 5‑2. Esquema de los procesos del suelo. Módulo que desarrolla los procesos diarios de trasvase de agua y nitrógeno entre los diferentes perfiles que componen el suelo. Este módulo también calcula la evaporación y  la temperatura media diaria de cada perfil.

 

5.2.3. Intercambio gaseoso a nivel de hoja

            La fotosíntesis a nivel de hoja se realiza de forma horaria y engloba diferentes cálculos interconectados. Por una parte se realiza el cálculo de la conductancia estomática a través de una adaptación del modelo de Jarvis (1976) que presupone el efecto de diferentes factores que actuando de forma mulplicativa reducen la conductancia máxima. Estos factores son la radiación, la temperatura foliar, el déficit de vapor de agua existente entre la planta y el aire y el potencial hídrico de la hoja. Una vez obtenida la conductancia estomática, se calcula la transpiración que depende de ella, y la temperatura foliar y el potencial hídrico que dependen a su vez de la transpiración. Como la temperatura foliar y el potencial hídrico son parámetros de los que a su vez depende la conductancia estomática, el cálculo se resuelve de forma iterativa donde los resultados de una iteración son la condición inicial de la siguiente. En esta iteración, los valores de la conductancia estomática se van acercando cada vez más a un valor de equilibrio que será considerado el valor final. El bucle será terminado cuando la diferencia entre dos valores de la temperatura foliar de dos iteraciones consecutivas sea inferior a 0.01ºC (Friend, 1995). Por ello, en este cálculo iterativo se obtiene como resultado final la transpiración, la temperatura foliar y el potencial hídrico, además de la propia conductancia estomática.

            Una vez obtenido el valor de la conductancia estomática, se realiza el cálculo de la fotosíntesis neta. La fotosíntesis neta debe cumplir una doble condición, por un lado debe obedecer a las leyes de la difusión (Ley de Fick) y por otra debe estar regulada a nivel metabólico por los factores clásicos (luz, clorofila, CO2, etc). La fotosíntesis final aceptada será la que cumpla esta doble condición (Williams et al., 1996). Para el cálculo de la fotosíntesis a nivel metabólico se utiliza el modelo de Wohlfahrt et al. (1999) que es una adaptación del modelo de Farquhar et al. (1980) con una modificación que obedece más a la forma que al fondo.

            Para ello se utiliza un bucle en el cual se va incrementando la concentración de CO2 interna y calculando la fotosíntesis neta producto tanto de la difusión como del nivel metabólico. Cuando la diferencia entre los valores de fotosíntesis neta sea menor de 0.1 mmol m-2 s-1, se considera como valor de equilibrio, obteniéndose entonces la fotosíntesis neta y la concentración de CO2 interna que  cumplen esta doble condición. Aunque el cálculo se realiza sobre fotosíntesis neta, realmente el modelo utiliza el valor de la fotosíntesis bruta, que es el resultado de sumar a la fotosíntesis neta la respiración de oscuridad.

            Al final, y concluyendo, los parámetros de salida de este módulo son la fotosíntesis bruta y la transpiración a nivel de hoja.

Figura 5‑3. Esquema del módulo de intercambio gaseoso a nivel de hoja. Módulo que realiza el cálculo del intercambio gaseoso (fotosíntesis y transpiración) a nivel de hoja con dependencia de las condiciones ambientales, nutricionales  e hídricas de la planta. Inicialmente presenta un cálculo iterativo para la obtención de la conductancia estomática (obteniendo además la transpiración, temperatura foliar y potencial hídrico de la hoja) que finaliza cuando la diferencia entre los valores de temperatura foliar de dos iteraciones consecutivas es menor a 0.01ºC y posteriormente calcula la fotosíntesis, presentada como un bucle de incremento continuo del valor de la concentración interna de CO2 (Pi) hasta que el resultado de la diferencia entre la fotosíntesis neta calculada por difusión y la calculada por el modelo metabólico sea menor a 0.1 mmol m-2 s-1. Al final los valores de salida de este módulo son las tasas de  transpiración y fotosíntesis bruta.

5.2.4. Producción primaria

            El modelo divide la cubierta vegetal en fracciones de 0.5 LAI (Williams et al., 1996; Friend et al., 1997), a las que calcula las condiciones ambientales que le afectan, y posteriormente calcula la fotosíntesis y transpiración resultante a través del módulo de intercambio gaseoso a nivel de hoja. Es decir, el modelo supone hojas de 0.5 m2/m2 suelo o fracciones de esta superficie, las cuales realizan el intercambio gaseoso con condiciones homogéneas calculadas previamente de los datos climáticos diarios. De la suma de las diferentes capas de LAI se obtiene, para cada hora, la transpiración y producción bruta del total de la cubierta vegetal.

            Cada hora, tras la obtención de la producción bruta, se calcula la respiración de mantenimiento del total de la planta, y este resultado le será restado (consumo respiratorio), obteniendo la producción bruta destinada para crecimiento. La respiración de mantenimiento depende de la temperatura y de la concentración de nitrógeno de cada una de las partes de la planta. En el caso de que las necesidades respiratorias superen a la producción, dicho consumo será asignado a la sacarosa de reserva existente en la raíz principal.

            La suma acumulada a lo largo de las 24 horas de un día proporcionará la producción bruta diaria, encaminada al desarrollo y crecimiento de la planta.

Figura 5‑4. Esquema del módulo de producción primaria. La suma del resultado de la fotosíntesis bruta de las diferentes capas en las que se ha dividido la cubierta vegetal, da como resultado la producción bruta de cada hora. Tras aplicarle la reducción debida a la respiración de mantenimiento, se convierte en la producción bruta destinada al crecimiento de la planta. Este proceso se repite las 24 horas de un día, obteniéndose la producción bruta de crecimiento acumulada diaria.

5.2.5. Reparto de asimilados

            El modelo distingue 4 tipos de sumideros para el peso seco producido: Hojas (Pecíolos y Limbos), Sistema radicular, Sacarosa acumulada en raíz principal y Tejidos de raíz principal. Este último se define como todo el componente de la raíz principal que no es sacarosa.

            Una vez obtenida la producción bruta de crecimiento acumulada diaria, el modelo debe decidir el reparto de ésta entre los diferentes sumideros. El parámetro que se utiliza es la concentración de nitrógeno de la planta (% sobre peso seco). La condición nutricional nitrogenada determina que porcentaje del nuevo peso seco producido irá a cada sumidero. En el caso del sistema radicular, el reparto también es determinado por la tasa máxima de crecimiento calculada en cada uno de los perfiles del suelo según sus condiciones hídricas.

            Una vez repartido el nuevo material vegetal producido, se aplica el concepto de respiración de crecimiento o eficiencia de producción, a cada uno de los sumideros. Esta eficiencia es dependiente del tipo de sumidero al que se le aplique.

            Existe otro tipo de removilización de peso seco posterior. Este es debido a la senescencia foliar producida por estrés hídrico. En este proceso existe una pérdida neta de aquel material vegetal no removilizable, y un trasvase del resto a la raíz, incrementando su peso seco total. El material removilizable se reparte entre los tejidos de raíz y la sacarosa dependiendo de la concentración de nitrógeno de la planta.

            El modelo también contempla la posibilidad de senescencia foliar por balance entre producción y respiración foliar. Este concepto obedece a la idea de la existencia de un estrés nutricional (nitrógeno) y al mantenimiento de un equilibrio entre la capacidad productiva de la cubierta y su respiración de mantenimiento, de tal forma que la planta puede “provocar” la senescencia de masa foliar si su respiración supera a su producción.

Figura 5‑5. Esquema del módulo de reparto de asimilados. Una vez obtenida la producción bruta de crecimiento acumulada del día, el modelo reparte el nuevo peso seco entre las diferentes partes de la planta. Antes de la acumulación definitiva, existe un gasto debido a los procesos respiratorios de crecimiento. Posteriormente puede existir pérdida y removilización de material foliar hacia la raíz, dependiendo del estrés hídrico y/o nutricional de la planta.

 

5.2.6. Transpiración y absorción radicular

Al igual que la producción primaria acumulada, la transpiración es calculada cada hora en todas las capas de la cubierta, e integrada a lo largo del día a través de valores producidos por el módulo de intercambio gaseoso a nivel de hoja.

La pérdida horaria de agua por transpiración provoca un cambio en el estado hídrico de la planta y promueve la absorción radicular con la intención de mantener el estado hídrico óptimo.

Este estado hídrico óptimo es dependiente del historial hídrico y de la adaptación de la planta a las condiciones anteriores. Esto lo realiza por medio de la simulación de la adaptación osmótica muy característica de la remolacha azucarera. Para el modelo, la adaptación osmótica se manifiesta a través del potencial hídrico mínimo que la planta puede poseer durante el proceso de absorción radicular. Este método permite el mantenimiento de la absorción radicular durante la noche, donde la transpiración, como fuerza impulsora del continuum de agua, prácticamente ha cesado.

La absorción de agua por parte de la planta en los diferentes perfiles del suelo es dependiente de las necesidades hídricas de la planta, de la cantidad de agua y de las propiedades hídricas de cada perfil. También es estimado el potencial hídrico global del suelo y la resistencia hidráulica global, necesarios para el cálculo de transpiración de la planta de la siguiente hora.

Al proceso de absorción radicular de agua se incorpora el proceso de absorción radicular del nitrógeno, tanto por difusión como por flujo de masas (arrastre de nitrógeno durante el flujo de agua hacia las raíces).

En este mismo módulo se calcula de forma horaria la temperatura de cada perfil y la nitrificación, dependiente esta última de dicha temperatura y de la materia orgánica del suelo.

Figura 5‑6. Esquema del módulo de Transpiración y absorción radicular. La integración de la transpiración de las diferentes capas de la cubierta produce la tasa de transpiración horaria. Esta determina el estado hídrico de la planta y la consiguiente absorción radicular de agua. En este módulo se calcula también la absorción de nitrógeno (flujo de masa y difusión), así como la temperatura de los diferentes perfiles y la nitrificación. Tras la absorción,  cada hora el modelo recalcula el potencial hídrico y la resistencia hidráulica del global del suelo. Estos elementos son necesarios para el cálculo del intercambio de gases de la hora siguiente.

5.2.7. Desarrollo del modelo

A lo largo de los siguientes capítulos se van a desarrollar los diferentes submodelos o módulos de los que consta el modelo SurBet.

Para ello, se realizará una descripción detallada de las diferentes fórmulas y variables en las que se basa el módulo, se desarrollará la parametrización y se mostrarán los resultados provenientes de la ejecución de dicho módulo, tanto en condiciones controladas como en condiciones reales. En la parametrización se obtendrán aquellos parámetros (variables) específicos necesarios para el modelo. Estos parámetros serán obtenidos tanto del resultado experimental (La Reunión 2002, salvo indicación expresa) como de los datos publicados anteriormente. En aquellos casos donde existan datos, los resultados se compararán con los datos obtenidos en los experimentos realizados.

Cada capítulo desarrollará diferentes aspectos del modelo. En el Capítulo 6 se realizará  la descripción y parametrización del intercambio gaseoso a nivel de hoja. En el Capítulo 7 se proponen las ecuaciones que describen los procesos diarios del suelo, tanto a nivel hídrico como de movimiento de nitrógeno. En el Capítulo 8, el estudio se realizará sobre las relaciones hídricas y la absorción radicular de agua y nitrógeno. En el Capítulo 9, se presenta la descripción y parametrización de aquella parte del modelo que se encarga del crecimiento y desarrollo, así como de las condiciones microclimáticas que afectan al rendimiento del cultivo. En este capítulo se mostrará el resultado global, producción, de los diferentes módulos, al tiempo que se validará el modelo con los datos obtenidos en los experimentos realizados a lo largo de las campañas 2001 a 2003.


Capítulo 6. Descripción y parametrización del modelo: Intercambio gaseoso

6.1. Introducción

El intercambio gaseoso a nivel de hoja junto con el reparto de asimilados son, de hecho, verdaderas encrucijadas a la hora de intentar acometer la simulación del desarrollo de una planta. La primera porque determina la capacidad productiva y la segunda porque determina la prioridad del uso del material asimilado dependiendo de las condiciones hídricas, nutricionales y fenológicas. Esta importancia se hace  todavía más patente si se trata de cultivos agrícolas donde existe una parte cosechable y cualquier estrategia debe estar encaminada a su máxima producción.

En la actualidad, parece haberse impuesto dos modelos, con más o menos modificaciones, para la simulación de la fotosíntesis a nivel de hoja. Por un lado, se encuentra el modelo de Johnson y Thornley (1984), basado en la respuesta hiperbólica de la tasa fotosintética a la radiación, con la consiguiente modificación debido a los diferentes estreses que puede sufrir la hoja. Por otro lado, se encuentra el modelo de Farquhar et al. (1980) basado en la estequiometría del proceso fotosintético. Mientras que el primer modelo posee cierto componente estocástico, el segundo presenta la peculiaridad de simular la fotosíntesis a nivel bioquímico. En SurBet se ha optado por el segundo modelo, al describir la fotosíntesis desde una base más fisiológica, permitiéndole adaptarse a un mayor número de escenarios.

Desde el momento que la hoja necesita facilitar el intercambio de CO2 para potenciar la actividad fotosintética, facilita a su vez la pérdida de agua, por lo que todo modelo que pretenda simular la actividad fotosintética tiene que estar irremediablemente acoplado a un modelo de conductancia estomática.

En este capítulo se muestra el modelo propuesto para el intercambio gaseoso, la parametrización de los diferentes componentes realizada sobre hechos experimentales, y el resultado de la aplicación del mismo sobre diferentes escenarios que permiten observar el comportamiento del modelo.

6.2. Material y métodos

6.2.1. Intercambio gaseoso

Con el fin de obtener un numeroso conjunto de datos en diferentes condiciones, en la campaña 2002 se determinó el intercambio gaseoso de plantas tomadas al azar en todos los tratamientos existentes en el ensayo de variables agronómicas de La Reunión, es decir: sin aporte de riego, sin aporte de nitrógeno, sobrefertilización nitrogenada y control. Estas medidas se determinaron en 5 días diferentes: 1-mayo, 15-mayo, 1-junio, 15-junio y 1-julio, en un intervalo de 2 horas alrededor del mediodía solar. El número de plantas utilizadas fue de 32 (8 por tratamiento) por cada día. De cada planta se determinó el intercambio gaseoso de tres hojas. Las hojas escogidas fueron las hojas de posición media con 3 orientaciones diferentes (S, NO, NE). En el momento de la medición, las hojas fueron orientadas al sol, para que recibieran la máxima luz existente a dicha hora.

El aparato utilizado fue un IRGA portátil (CIRAS-1, PP-System). Durante las mediciones, la concentración de CO2 en la  cámara de medida del IRGA fue mantenida a 360 ppm, y la temperatura y humedad fueron las del aire circundante.

6.2.2. Análisis de los datos

El análisis estadístico se ha realizado con la metodología expuesta en el Anexo III.

6.3. Resultados y discusión

6.3.1. El modelo

6.3.1.1. Fotosíntesis

            La fotosíntesis a nivel de hoja se calcula basada en dos modelos que se deben cumplir a la vez. Por un lado un modelo metabólico donde es dependiente de la radiación, temperatura, CO2, concentración de nitrógeno y contenido hídrico relativo; y por otro un modelo físico basado en la ley de difusión de los gases (Williams et al., 1996).

6.3.1.1.1. Modelo metabólico

Para el cálculo de la fotosíntesis a nivel metabólico se utiliza el modelo de Wohlfahrt et al. (1999) que es una adaptación del modelo de Farquhar et al. (1980). En este modelo la fotosíntesis es limitada por la mínima tasa de los procesos de carboxilación de la ribulosa bifostato (Wc) y la regeneración de la Rubisco (Wj).

Las formulas correspondientes a este modelo son:

Ec. 6‑1                 

Ec. 6‑2                 

Ec. 6‑3                 

Ec. 6‑4                  ;

 

Donde Ab representa a la fotosíntesis bruta (μmol m-2 s-1), AnM representa a la fotosíntesis neta (μmol m-2 s-1) obtenida por el modelo metabólico, Rd es la respiración de oscuridad (μmol m-2 s-1), Wc es la tasa de carboxilación (μmol m-2 s-1) que depende de la tasa máxima de carboxilación (Vcmax), de la presión parcial de CO2 (Pi, en Pa) y O2 (O, en Pa) en el interior de la cavidad subestomática, de la constante de carboxilación de la rubisco (Kc, en Pa), y de la constante de oxigenación de la rubisco (Ko, en Pa). El parámetro Wj representa la tasa de regeneración de la rubisco, que depende  de la tasa fotosintética existente a CO2 saturado (Pm, en μmol m-2 s-1), de la relación entre las concentraciones internas de oxígeno y anhídrido carbónico. La variable τ es un factor específico para la rubisco. A su vez Pm es dependiente de la radiación PAR recibida por la hoja (Q, en μmol m-2 s-1), de la pendiente inicial de la curva Q-An (α, en mol CO2 (mol fotones)-1) y de la tasa potencial de regeneración de la ribulosa bifosfato (Pml, en μmol m-2 s-1). La función min( ) devuelve el menor de los valores que le son introducidos (Farquhar et al., 1980).

El efecto que la temperatura ejerce sobre los diferentes parámetros viene representado por las siguientes ecuaciones:

Ec. 6‑5                    (para Vcmax y Pml)

Ec. 6‑6                  (para Rd, Kc, Ko, y τ)

            Donde X1 y X2 son el resultado del cálculo del efecto de la temperatura sobre los parámetros correspondientes, X(Tref) es el valor de cada parámetro a la temperatura de referencia (20ºC en este modelo), ΔHa es la energía de activación, ΔHd es la energía de desactivación, ΔS es el valor de la entropía del proceso, R es la constante de los gases (8.3143 mol-1 K-1), Tref es la temperatura de referencia (293.2 ºK) y Tk es la temperatura foliar expresada en ºK (Wohlfahrt et al., 1999).

Friend en su modelo PGEN (Friend, 1995) utiliza  una modificación propuesta por Collatz et al (1990) del modelo metabólico de Farquhar et al. (1980) para evitar el cambio brusco existente entre la fotosíntesis limitada por Wc y la fotosíntesis limitada por Wj. Por otra parte, la fotosíntesis es afectada tanto por el contenido de nitrógeno de la hoja (Farquhar et al., 1980) como efecto directo sobre la cantidad de clorofila por unidad de superficie, y por el estado hídrico de la hoja (en el modelo representado por el contenido hídrico relativo, CHR) tanto por descompensación de la concentración iónica (Lawlor, 2002) como por el incremento de la resistencia del mesófilo (Monti et al., 2006) que de no tenerse en cuenta, la fotosíntesis calculada por el modelo de Farquhar et al. (1980) se sobreestimaría. Para nuestro modelo, estos dos factores son independientes y sus efectos serían multiplicativos. Estas modificaciones han sido tomadas por el modelo, de tal forma que la fórmula final de la fotosíntesis bruta queda:

Ec. 6‑7                                

                               donde  

siendo la formulación de los factores de nitrógeno y agua  la siguiente:

Ec. 6‑8                 

Ec. 6‑9                 

 

la variable [Npl] representa la concentración de nitrógeno del global de la planta (% PS) y la variable CHR representa el contenido hídrico relativo de la hoja. El origen de la ecuación 6-8 se muestra en la Sección 6.3.2.1.2 y el de la ecuación 6-9 proviene de los datos elaborados de Monti et al. (2006), y coincide también con lo observado por Bloch et al. (2006b) donde demuestra que el aparato fotosintético de la hoja de remolacha solo es afectado por condiciones de estrés hídrico severas.

6.3.1.1.2. Modelo de difusión

            El modelo de difusión se basa en la fórmula propuesta por Caemmerer y Farquhar (1981) para el cálculo de Pi, de tal forma que la fotosíntesis neta (AnD) es el resultado de la difusión del CO2 desde el aire hasta la cavidad subestomática.

Ec. 6‑10               

donde 1000/Patm convierte la presión de CO2 en ppm ó μmol/mol. En el modelo la presión atmosférica (Patm)  se ha igualado a 101.3 KPa (1 atm). La variable Gt (mol m-2 s-1) representa la conductancia total existente entre el exterior y el interior de la hoja. Este último parámetro representa la suma de las conductancias existentes en las diferentes subzonas que debe recorrer el CO2, es decir la conductancia de la capa límite (Gb), la conductancia estomática (Gs) y la conductancia del mesófilo. Por simplicidad y por el hecho de que en el modelo metabólico ya está integrada, la conductancia del mesófilo se omite, por lo que queda (Williams et al., 1996):

Ec. 6‑11                               

6.3.1.2. Transpiración

6.3.1.2.1. Transpiración

            Siguiendo con la ley de Fick para la difusión, la transpiración viene definida por (Dewar, 1995; Gao et al., 2002; Buckley et al., 2003; etc):

Ec. 6‑12                                (mmol m-2 s-1)

Donde DPVh es el déficit de vapor de agua existente entre la hoja y el aire, Rs es la resistencia estomática y Rb es la resistencia de la capa límite.

Para el cálculo del déficit de presión de vapor entre la hoja y el aire libre, se asume que la cavidad estomática se encuentra con una humedad relativa del 100%, es decir, que el vapor de agua está a saturación (Buckley et al., 2003).

            En el rango de temperaturas de funcionamiento fisiológico la presión de vapor a saturación del aire es dependiente de la temperatura y sigue la función exponencial:

Ec. 6‑13                                (KPa)

donde Tª representa la temperatura del aire (Ta) o de la hoja (Th), según el elemento calculado. Por lo descrito anteriormente, la presión de vapor de la cavidad subestomática será eh=es(Th), mientras que la del aire (ea) dependerá del contenido de agua, es decir, de su humedad relativa (HRel, %), siguiendo la fórmula:

Ec. 6‑14                                (KPa)

Por lo tanto, el déficit de presión de vapor queda:

Ec. 6‑15                                (KPa)

Ec. 6‑16                                 (mmol/mol)

6.3.1.2.2. Resistencia de la capa límite

            El cálculo de Rb proviene de la primera ley de FICK donde el flujo de agua se encuentra definido como la multiplicación de la diferencia de concentración (ΔC) por un coeficiente de difusión específico para cada sustancia y medio, y dividida por la distancia entre los dos puntos a difundir (Δx), es decir:

Ec. 6‑17                                         donde      Conductancia

La distancia entre el aire libre y la superficie foliar es una función de la forma de la hoja y de la velocidad del viento (Weyers y Meidner, 1990).

Ec. 6‑18                                   (m)

            Donde u es la velocidad del viento (m s-1) y lh es un parámetro que define la dimensión media de la hoja (m). Para la remolacha azucarera, en este modelo y a partir de nuestros datos (Sección 6.3.2.2.1), se ha establecido que lh es dependiente del LAI acumulado (LAIa, tomando como 0 en la superficie y acumulando desde ésta hasta la profundidad de la cubierta), quedando:

Ec. 6‑19                               

El coeficiente de difusión del agua en el aire se extrae del modelo LEAFC3 de Nikolov et al. (1995):

Ec. 6‑20                                (m2 s-1)

Por lo que la resistencia de la capa límite (Rb), que es la inversa de la conductancia, queda:

Ec. 6‑21                                 (s m-1)

Para convertir las unidades s m-1 originales, a las unidades utilizadas por el modelo (m2 s mol-1) se utiliza la fórmula (Friend, 1995):

Ec. 6‑22                               

donde R es la constante de los gases(8.3143 J (K·mol)-1).

6.3.1.2.3. Conductancia estomática

Aunque existen diferentes modelos, con mayor base fisiológica, propuestos para la simulación del comportamiento del estoma (Dewar, 1995; Gao et al., 2002; Buckley et al., 2003), éstos requieren conocer y calcular parámetros a un nivel de detalle que se escapa de la intención y las posibilidades de este modelo. En cambio, el modelo de Jarvis (1976) es un modelo ampliamente utilizado (como ejemplo Friend et al., 1997; Infante, 1999; Díaz, 2000; Dauzat et al., 2001) que supone la acción sinérgica de diferentes factores que se ha comprobado que afectan a la conductancia estomática y que permite simular con buena precisión el comportamiento y la regulación del estoma (73.3% en pino, Friend et al., 1997).

En nuestro modelo existen dos circunstancias que influyen en el comportamiento de la conductancia estomática. Por un lado, la regulación de la apertura para permitir la entrada de CO2 y la función fotosintética y por otro las limitaciones impuestas para la pérdida de agua. Para la primera función, el modelo utiliza un submodelo basado en el modelo de Jarvis (1976) que propone la función estomática como respuesta a la luz, encontrándose modulado por las condiciones ambientales. La segunda función implica que los límites de respuesta de la apertura estomática son fijados como consecuencia de factores externos e internos de  la propia planta. En esta segunda función queda incluido la respuesta del estoma con función de enfriamiento aún sin respuesta fotosintética o incluso mermándola.

El modelo de conductancia basado en el modelo de Jarvis (1976), presupone el efecto de diferentes factores (entre 0 y 1) sobre la conductancia máxima (Gsmax). Estos factores son independientes y multiplicativos. La forma en que afectan los diferentes factores ha sido obtenido del modelo de Dauzat et al. (2001) realizado sobre plantas de café. Este modelo propone el efecto de los siguientes parámetros: Radiación (Q), temperatura foliar (Th), Déficit de presión de vapor hoja-aire (DPVh) y Potencial Hídrico de la hoja (Ψh).

            Las fórmula de la conductancia estomática, que se basa en el modelo de Jarvis, propuesta es:

Ec. 6‑23                               

Las fuentes de las diferentes funciones son: (1) Jarvis (1976); (2) Farquhar (1978); (3) Federer (1980); y (4) estimado de los datos de Lawlor y Milford (1975). Todas las correspondientes subfunciones poseen valores entre 0 y 1, salvo Gsmax que posee valores entre 1 y 1.5 mol m-2 s-1. Estas funciones son:

 

Ec. 6‑24                               

Ec. 6‑25                               

Ec. 6‑26                               

Ec. 6‑27                               

Ec. 6‑28                               

El parámetro LAIa es la fracción del LAI (0=arriba de la cubierta), o LAI acumulado desde arriba, a la que pertenece la hoja, y representa la edad de las hojas como describen Lawlor y Milford (1975). La variable KQ de f(Q) es la radiación a la cual su valor es igual a 0.5, es decir, que en ausencia de otros factores limitantes, Gs=Gsmax/2. En las respuesta al déficit de presión de vapor (DPVh) entre la hoja y el aire, los parámetros ag y bg son constantes específicas para la remolacha y obtenidas por ajuste. La variable Ψh representa el potencial hídrico de la hoja. El efecto de la temperatura sobre la conductancia estomática corresponde a una curva de óptimo, donde existen 3 puntos críticos: la temperatura óptima (Tpg) donde el factor f(Th) es igual a 1, y los valores máximo (Txg) y mínimo (Tmg) a partir de los cuales el valor de la función es igual a 0 . Esta curva de óptimos (fopt) representa a una función donde se establecen 3 puntos críticos: el valor óptimo (Vopt) donde la función vale 1, el valor mínimo (Vmin) y el valor máximo (Vmax) a partir de los cuales la función vale 0. La variable V corresponde al valor que se le introduce a la función. Esta función viene definida como:

Ec. 6‑29                               

La función LimVal(V,Min,Max) da como resultado el valor de V limitado entre los valores mínimo y máximo introducidos, de tal forma que, para valores inferiores a Min el valor resultante es Min y para valores superiores a Max el valor resultante de la función es Max.

Una vez determinada la Gs por los factores anteriormente determinados, el modelo analiza los valores límites que puede tomar la conductancia estomática. El valor mínimo que puede tomar Gs es igual al valor de la conductancia cuticular (Gc), que puede disminuir debido al estado hídrico de la planta (Botella y Campos, 2005). Por otra parte, el modelo analiza la temperatura foliar resultante de dicho conductancia, si ésta es superior al límite fisiológico impuesto, la conductancia toma aquel valor que devolvería la temperatura foliar a dicho límite a través de la transpiración (Gst). También, en condiciones limitantes, la apertura estomática obedece al balance óptimo entre la fotosíntesis y la transpiración (Gsa). Estos tres elementos limitantes (Gsc, Gst y Gsa) son analizados con posterioridad a la determinación de la conductancia estomática  por el modelo de Jarvis.

            La conductancia cuticular se establece inicialmente con un valor de 0.01 mmol m-2 s-1, Gscm, (Kramer, 1974). Como efecto del estado hídrico de la planta, representada por el porcentaje de materia seca de los tejidos (MSt), y simulando cierta capacidad de adaptación por engrosamiento, producción de ceras, etc (Gil, 1995), la conductancia cuticular puede disminuir, hasta valores que en el modelo son prácticamente iguales a 0. En realidad, este parámetro solo posee relativa importancia en la transpiración nocturna en condiciones extremas. La fórmula que regula el comportamiento de  Gsc es:

Ec. 6‑30

       

Se mantiene la formula sin simplificar para observar que se ha tomado una relación lineal entre el porcentaje de materia seca de los tejidos y la disminución de la conductancia cuticular, y que esta relación se encuentra entre los valores de 8.163% y 11.267% de MSt (porcentaje de materia seca de los tejidos de la planta) y correspondientes, en condicione normales, a un CHR entre 1 y 0.7 (ver Sección 6.3.2.2.3). Para valores inferiores de 8.163% la función vale 1 (Gsc=Gscm) y para valores superiores a 11.267% la función vale 0.01, es decir, el valor de Gscm es 100 veces menor al inicial. Ello implica que en condiciones extremas y en oscuridad, Gs tendría un valor de 0.0001 mol m-2 s-1, que aunque es prácticamente igual a cero, no se iguala por razones meramente matemáticas, ya que la resistencia estomática es la inversa e infinito no es computable.

            Otra limitación a posteriori existente en el cálculo de la conductancia estomática es la debida a la existencia de una temperatura foliar excesiva, es decir, para cumplir su función de enfriamiento (Gil, 1995; Allen, 1999; Taiz y Zeiger, 2000). Para ello el modelo calcula la conductancia estomática que permitiría que la temperatura foliar no excediese del límite fisiológico. Esta conductancia estomática proviene de despejar la conductancia estomática de la fórmula de cálculo de temperatura foliar (Ec. 6-37) que se verá posteriormente. El valor de la transpiración de dicha fórmula (rE) es sustituido por la fórmula Ec. 6-12. La respuesta de la planta, para evitar el sobrecalentamiento, está limitada a la cantidad de agua que posea la hoja. En el modelo este hecho está representado por fA, que depende del estado hídrico de la hoja (CHR).

Ec. 6‑31                               

Donde Gstm es la conductancia estomática necesaria para evitar que la temperatura foliar sobrepase el límite admitido, y fA es un factor que limita la respuesta dependiendo del estado hídrico de la planta.

Ec. 6‑32                               

para     Tlm=Tª límite permitida (35ºC)

             El valor de fA, limitado entre 0 y 1, representa una respuesta lineal entre el contenido hídrico a plena turgencia y CHR=0.6 (valor mínimo observado por Monti et al., 2006, y considerado como de estrés hídrico severo por Vomácka y Pospísilova, 2003). De aquí se desprende que con valores del contenido hídrico relativo inferiores a 0.6, no existe respuesta de la planta ante el sobrecalentamiento.

Ec. 6‑33                               

La tercera limitación de la conductancia estomática obedece a la idea de que la planta siempre tenderá al óptimo dentro del balance entre la fotosíntesis y la transpiración y mostrará la mínima apertura que permita la máxima capacidad fotosintética. En el modelo, la capacidad de regular este mínimo se encuentra relacionado con la turgencia foliar (Buckley et al., 2003).y por lo tanto con el contenido hídrico de las hojas. Los resultados obtenidos en las determinaciones de intercambio gaseoso (Sección 6.3.2.2.2), muestran que existe una clara relación entre la conductancia estomática necesaria para mantener la tasa fotosintética y su intervalo se puede incorporar en funciones exponenciales. Por ello, esta relación queda expresada como:

Ec. 6‑34                               

            Donde Anx es el resultado del cálculo, a través del modelo metabólico (AnM), de la fotosíntesis neta con las condiciones ambientales existentes y una concentración interna de CO2 del 70% de la exterior (van Oijen et al., 2004).

El valor final de Gs es el resultado de aplicar las distintas limitaciones. Inicialmente se compara entre el valor determinado por Jarvis y el valor máximo del balance entre fotosíntesis y transpiración.

Ec. 6‑35                               

Posteriormente se compara este resultado con los límites de conductancia cuticular y conductancia para enfriamiento.

Ec. 6‑36                               

6.3.1.2.4. Temperatura foliar

            Para el cálculo de la temperatura foliar (Th) se utiliza la misma fórmula de balance de energía que utiliza el IRGA (PP-SYSTEMS, 1994) para calcularla:

Ec. 6‑37                               

Donde rRi es la radiación incidente absorbida (Q * 235 / 1000, W m-2), rCLV es el calor latente de vaporización (=45064.3 - (Ta * 42.9)), rE es la tasa de transpiración (E / 1000, mol m-2 s-1), rMa es el peso molecular del aire (28.97 gr mol-1) y rCp es el calor específico a presión constante (1.012 J g-1 K-1).

6.3.1.2.5. Potencial hídrico de la hoja

            Muchos autores (entre otros Caemmerer y Farquhar, 1981; Dewar, 1995; Gao et al., 2002; Buckley et al., 2003) describen el potencial hídrico de la hoja de una planta cuando está en equilibrio continuo como Ψh= Ψs - E * Rht, donde Rht es la resistencia hidráulica total del continuum y es igual a la suma de la resistencias hidráulicas de xilema, el sistema radicular y el suelo  (Rht=Rhx+ Rhr + Rhs). Esta fórmula posee ciertas limitaciones. Por ejemplo, cuando de forma puntual la transpiración se hace muy grande o el potencial del suelo se hace muy bajo, el potencial hídrico de la hoja baja a niveles fuera de lo encontrado en la naturaleza.

            Por ello, el modelo incorpora dos elementos que limitan estos hechos. Por una parte cuando las diferencias de potenciales entre el suelo y la hoja se hacen muy grandes ocurren fenómenos de cavitación y embolismo (Sperry et al., 1998). Estructuralmente, para el modelo, esto implica un aumento de la resistencia del xilema (Rhx). Por otra parte, la planta posee cierta cantidad de agua que puede intercambiar con el medio, permitiendo cierto efecto tampón sobre el Ψh en el proceso continuo.

            Sperry et al. (1998) definen un valor de Ψh crítico a partir del cual la resistencia del xilema (Rhx) se hace muy alta para evitar, o promovida por, fenómenos de cavitación y embolismo. Para Cavazza et al. (1985), en remolacha azucarera, este proceso también puede deberse a un incremento de sacarosa en el flujo con el consiguiente incremento de la densidad del líquido. Esto explicaría la aparente reversibilidad del fenómeno encontrada. Para incorporar este proceso se define  la conductancia hidráulica de la planta Ghx=1/Rhx (mmol m-2 s-1 MPa-1), de tal forma que

Ec. 6‑38                               

Donde Ghxmax es Ghx cuando no existe limitación (25 mmol m-2 s-2 MPa-1, tomado de Sperry et al, 1998), y Ghxmin es Ghx cuando la limitación es máxima (0.01 mmol m-2 s-2 MPa-1, tomado como valor prácticamente nulo). Ψci y Ψcf son los potenciales hídricos críticos de la hoja cuando comienza la limitación y cuando la limitación es máxima, respectivamente. En dicho intervalo se ha supuesto una relación lineal entre estos dos puntos. Los valores de Ψci y Ψcf  propuestos son -1.5 MPa y -2.78 MPa, respectivamente. El valor de Ψci proviene de las observaciones realizadas por Lawlor y Milford (1975) en remolachas irrigadas que pueden alcanzar valores de -1.5 MPa a mediodía sin ningún efecto aparente. El valor de Ψcf  proviene de valor mínimo que puede alcanzar el potencial osmótico en este modelo (Ψπc, Ec. 8-7, Sección 8.3.1.2) y que es similar al mínimo encontrado por Tognetti et al. (2003) en remolacha con estrés hídrico severo.

            El otro elemento que impide que Ψh salga de valores fisiológicos es el efecto tampón del agua existente en la planta. Williams et al. (1996) en su modelo SPA así como Sperry et al. (1998) apuntan a la existencia de un efecto amortiguador del potencial hídrico debido al agua que posee la planta y que es capaz de intercambiar con la atmósfera, es decir, introducen el concepto de Capacitancia (C, mmol MPa-1 m-2). De esta forma, el cálculo de Ψh proviene, ya no tanto del estado continuo, sino del valor de Ψh anterior más la diferencia debido a los aportes y pérdidas en las condiciones puntuales estudiadas. La fórmula descrita por Williams et al (1996) es:

Ec. 6‑39                               

donde el subíndice t indica el valor en el periodo actual y t-1 indica el valor existente del parámetro en el periodo anterior.

La capacitancia viene definida por la capacidad de cambiar el contenido de agua de los tejidos (ΔWs, mmolH2O (m2 hoja)-1) por unidad de potencial hídrico variado (Williams et al., 1996), es decir:

Ec. 6‑40                                 

Aunque ΔWs está dada por unidad de superficie foliar, se refiere a toda la cantidad de agua de la planta que es capaz de movilizar (guardar y soltar) durante los flujos producidos en la corriente transpiratoria (Sperry et al., 1998). En este trabajo se ha estimado que el valor de la capacitancia usado por el modelo es de 24443 mmol m-2 MPa-1 para todo el ciclo (Sección 6.3.2.2.3).

6.3.1.3. Cálculo iterativo

            Para el cálculo de los diferentes parámetros se utiliza el método iterativo (Williams et al., 1996) donde se calculan secuencialmente los parámetros hasta convergencia de los resultados.

            Las condiciones iniciales son: Th = Ta; DPVh=DPVa; Ψh= Ψs, junto con el resto de los parámetros que dependen de las condiciones climáticas; Q, Ta, HRel, u, etc.

Inicialmente se calcula de forma iterativa Gs, calculando por este orden Gs, E, Ψh y Th hasta concordancia de Th. Se realizan al menos 3 iteraciones y termina el bucle cuando la diferencia entre dos temperaturas foliares secuenciales es menor de 0.01ºC o cuando el número de iteraciones es superior a 40 (Nikolov et al., 1995). En este último caso los valores finales de Gs, E, Ψh y Th se promedian entre los dos últimos valores  (el error cometido es menor del 1% en los casos probados). Se ha encontrado que en algunas situaciones, en el proceso de cálculo, los valores encontrados son divergentes, en ese caso se promedia Th y Ψh y se reinicia el cálculo iterativo. Una vez obtenida la conductancia estomática del modelo de Jarvis se analiza las limitaciones a posteriori. Si la conductancia estomática final resulta diferente a la obtenida se recalcularán los parámetros E, Th, y Ψh.

            Una vez encontrado los valores de Gs, E, Ψh y Th, se comienza un bucle donde se incrementa Pi. En este bucle se calcula por un lado la fotosíntesis neta metabólica (AnM) y por otro fotosíntesis neta del modelo de difusión (AnD) anteriormente descritas (Sección 6.3.1.1). Este bucle finaliza cuando las dos fotosíntesis coinciden con una diferencia menor a 0.1 μmol m-2 s-1. Con dicho proceso se obtiene Ab, An y Pi.

6.3.2. Parametrización

6.3.2.1. Fotosíntesis

            Para la obtención de los valores específicos de los diferentes parámetros utilizados a lo largo de todo el modelo se han utilizado tanto la adaptación de datos provenientes de la literatura como datos extraídos de la propia experimentación.

6.3.2.1.1. Modelo metabólico

            En el caso de la simulación de la fotosíntesis, la determinación de los diferentes parámetros necesarios para el modelo de Wohlfahrt et al. (1999) se ha utilizado el método descrito por Wullschleger (1993), basado en el ajuste no lineal sobre las curvas de Pi/An. Estas curvas se han obtenido de Taylor y Terry (1984) y de Rao y Terry (1989), realizadas a 30ºC y a 25ºC respectivamente.

El valor de Vcmax (todas las variables son nombradas igual que el modelo original) se obtiene del descrito por Wullschleger para Beta vulgaris con un valor de 194 (30ºC) y 129 (25ºC). El valor de Rd es obtenido de los datos de Taylor y Terry sobre la determinación de las curvas que realizaron con atmósferas de 21 KPa y 1 KPa de oxígeno. La energía de activación (ΔHa) de la respiración de oscuridad ha sido fijada a 53000  mol-1 (Wohlfahrt et al., 1999). El término entrópico (ΔS) para Vcmax se ha fijado a un valor de 656 y para Pml se ha fijado a un valor de 643 (Leuning, 2002).

            Para cada una de las curvas presentadas por Taylor, Rao y Terry, y para valores de Pi menores de 25 Pa (donde la fotosíntesis está limitada por la actividad de la Rubisco), se obtiene por ajuste no lineal los valores más adecuados para Kc, Ko, τ*, y Rd, con la fórmula:

           

Con el resultado:

 

Tabla 6‑1. Resultados del ajuste no lineal de los parámetros Kc, Ko, τ y Rd del modelo de Wohlfahrt et al (1999). #El valor de Rd para 25ºC ha sido fijado según Wohlfahrt et al (1999).

Kc

Ko

τ

Rd

R2

30ºC

30.848233

21545.627314

2239.132972

1.4273196

0.9887

25ºC

19.670445

17170.196855

2302.196855

1.000000#

0.9890

 

            Estos resultados a diferentes temperaturas son ajustados con la fórmula que representa su dependencia de la temperatura (Ec.6-5 y Ec.6-6), obteniendo los valores de referencia (Tref=293.2K) y sus energías de activación correspondientes.

Tabla 6‑2. Resultado del ajuste no lineal (Ec. 6-5 y Ec. 6-6) para la obtención de los valores de referencia (a 20ºC) y las energías de activación de los parámetros Kc, Ko, τ y Rd. #: el valor de ΔHa de la respiración de oscuridad ha sido fijado según Wohlfahrt et al (1999).

Parámetro

X0

ΔHa

Kc

12.3519446

67692.685945

Ko

13577.825086

34149.726249

τ

2369.279508

-4178.508194

Rd

0.6966

53000.000#

 

Por ajuste  se obtienen los parámetros de Vcmax (Ec. 6-1, Ec. 6-2 y Ec. 6.3), una vez obtenidos los anteriores. A través de las ecuaciones Ec. 6-1, Ec. 6-2 y Ec. 6-4, y una vez conocidos el resto de los parámetros, se obtienen, también por ajuste no lineal, los parámetros pertenecientes a Pml (que corresponde a Jmax/4 del modelo original de Farquhar et al., 1980). El valor de α se ha fijado a 0.055 (Wohlfahrt et al., 1999).

Tabla 6‑3. Resultado del ajuste no lineal para la obtención de los valores de referencia de Vcmax y Pml, y sus componentes energéticos. #: los valores de ΔS han sido fijados según Leunning (2002).

Parámetro

X0

ΔHa

ΔHd

ΔS

Vcmax

76.6907

84336.27

202601

656#

Pml

35.5834

84378.6921

200164.8160

643#

 

Monti et al. (2006), en un estudio sobre el efecto del estrés hídrico en la remolacha, usaron el modelo de Farquhar et al. (1980) y determinaron los parámetros necesarios para el modelo, obteniendo valores, a 26ºC, de 3034.682±78.93 para t y de 0.86 ±0.09 μmol m-2 s-1 para Rd. Como puede observarse, estos valores son muy similares a los obtenidos en este trabajo. Aunque no publicaron el resto de los parámetros, el proceso se basó en el mismo método (Wullschleger, 1993), por lo que es de suponer unos resultados similares.

 

En la Figura 6-1 se muestra el resultado final de la aplicación del modelo con los parámetros determinados por nosotros sobre los datos obtenidos por Taylor y Terry (1984) a 30ºC y Rao y Terry (1989) a 25ºC. En esta Figura se observa el buen ajuste que presenta el modelo frente a estos datos (R2=0.978 para el conjunto de todos los datos)

Figura 6‑1. Comparación entre los datos obtenidos por Taylor y Terry (1984) y de Rao y Terry (1989) sobre curvas Pi/An y el simulado por el modelo para sus mismas condiciones. R2=0.978 para el global de los datos.

Leuning (2002) recopiló los valores de ΔHa y ΔHd de 59 especies anteriormente publicadas. Tomando estos valores hemos calculado la media, desviación estándar, y los valores extremos de dichas especies, y cuyo resultado comparativo con los obtenidos aparecen en la tabla 6-4.

Tabla 6‑4. Comparación entre los resultados obtenidos y la media de los datos recopilados por Leuning (2002). Media±DE (Min-Max).

Fuente

Vcmax

Jmax (Pml*4)

ΔHa

ΔHd

ΔHa

ΔHd

Media

Leunning

77521±29624

(45027-224470)

205594±74917

(0-415551)

58566±17085

(37000-115191)

200144±89328

(00-714000)

Propios

84336.27

202601

84378.6921

200164.8160

 

6.3.2.1.2. Efecto del nitrógeno

Una vez obtenidos los valores de los diferentes parámetros necesarios para el modelo metabólico de la fotosíntesis, es necesario conocer el efecto que ejerce el nitrógeno sobre la tasa fotosintética (factN, Ec. 6-8) para el caso particular de la remolacha azucarera. Terry (1983) relacionó el contenido en clorofila (g m-2) con la tasa fotosintética en remolacha azucarera. Nuestro modelo utiliza principalmente el porcentaje de nitrógeno en peso seco del conjunto de la planta por ser una medida más robusta y consistente, y por no depender del reparto de nitrógeno entre los diferentes elementos de la planta. Por ello es necesario conocer la relación entre el contenido de clorofila del limbo y el porcentaje de nitrógeno de la planta. Esta relación ha sido estimada con los datos obtenidos en campo y en hidropónico.

Por una lado, en hidropónico (Sección 3.3.1), se ha medido el contenido en clorofila (mg gPF-1), al tiempo que la superficie foliar específica obtenida sobre peso fresco (m2 kgPF-1). Esto ha permitido trasladar los resultados de clorofila a gChl m-2 (Chl, unidades de referencia de Terry). En este mismo estudio se estimó el  porcentaje de nitrógeno sobre materia seca del total de la planta. De todas las curvas de ajuste se tomó la exponencial por responder a la idea que el contenido en clorofila es muy bajo a niveles bajos de [Npl].

           

 

En campo (Sección 3.3.2), los valores máximos de [Npl] observados rondan el 3.5% y en las condiciones de experimentación de Taylor y Terry (1984) el máximo contenido en clorofila es de 0.6 g m-2. En el desarrollo vegetativo de las primeras fases del ciclo de la remolacha de siembra otoñal, los valores normales de [Npl] se encuentran entre el 2.5% y el 3.5% (Figura 6-2).

 

 

 

Figura 6‑2. Concentración de nitrógeno sobre materia seca de la planta completa. Datos de La Reunión 2002.Tratamientos: SN=Sin aporte de abonado nitrogenado; DR=Aplicación de la dosis recomendada; DR+300= Dosis recomendada + 300 U.F.

Otra forma de enfocar el problema es observando que en campo los valores máximos de [Npl] se encuentran alrededor  del 3.5% y en las condiciones de experimentación de Taylor y Terry el máximo de contenido en clorofila es de 0.6 g m-2. Si simplificamos el hecho con la idea de una relación lineal entre el contenido de clorofila y la concentración de nitrógeno de la planta, donde a [Npl]=0 el contenido Chl=0, se puede observar (Figura 6-3) que en los rangos normales encontrados en el cultivo, las dos relaciones (tanto potencial como lineal) son muy similares.

 

Figura 6‑3. Estimación del contenido de clorofila total (a+b) del limbo, como parámetro dependiente de la concentración de nitrógeno total de la planta. Datos obtenidos del experimento en hidropónico (Sección 3.3.1).

            Terry (1983) determinó el efecto del contenido de clorofila del limbo  sobre la fotosíntesis a 4 radiaciones diferentes. En base a esos datos, se ha obtenido la relación del contenido en clorofila y el porcentaje (0-1) de fotosíntesis (Figura 6-4).

Figura 6‑4. Efecto porcentual del contenido de clorofila sobre la fotosíntesis bruta en remolacha azucarera. Datos extraídos de los experimentos publicados de Terry (1983) y realizados sobre determinaciones a 4 diferentes radiaciones.

Una vez obtenida la relación entre el nitrógeno total de la planta y el contenido en clorofila de la hoja, y el efecto de dicho contenido sobre la fotosíntesis, se puede extraer la relación que expresa el efecto de la concentración de nitrógeno de la planta sobre la fotosíntesis. Esta relación queda expresada en la fórmula Ec. 6-8 como factN del modelo y que se reproduce a continuación.

6.3.2.2. Transpiración

El modelo necesita conocer el valor de una serie de parámetros para la remolacha azucarera. En el caso de la transpiración a nivel de hoja estos parámetros son: la dimensión de la hoja, la medida en que afectan los diferentes factores a la conductancia estomática, y los factores que afectan al potencial hídrico de la hoja.

 

 

6.3.2.2.1. Dimensión de la hoja

            Para el cálculo de la resistencia de la capa límite (Ec. 6-21) se utiliza un parámetro que define la resistencia de la hoja al paso del aire, para lo cual se utiliza la dimensión media de la hoja (Weyers y Meidner, 1990). En la remolacha azucarera, la aparición de la nueva hoja ocurre en el centro de la roseta foliar (fórmula filotáxica 13:5), por lo que a lo largo del desarrollo, estas hojas van cambiando su posición relativa hasta encontrarse en el exterior. El tamaño final que alcanzará dicha hoja nueva es cada vez mayor, siendo limitado por las condiciones hídricas y nutricionales encontradas en su desarrollo (Milford et al., 1985d). En general, en un cultivo establecido, el tamaño de las hojas es decreciente desde el exterior de la roseta hacia el interior y de igual forma se puede considerar creciente desde la capa superior de la cubierta hasta la inferior.

Figura 6‑5. Estimación del valor lh (Ec. 6-19) necesario para el cálculo de la resistencia de la capa límite. Valores (media±EE) obtenidos del seguimiento evolutivo de la finca La Reunión.

            De los análisis realizados en el seguimiento evolutivo a lo largo del ciclo de la finca La Reunión, se obtiene la Figura 6-5. En esta Figura se ha representado el tamaño como la media de las dimensiones ancho y largo frente a LAI (que se utilizará en el modelo como LAI acumulado desde la parte superior de la cubierta, LAIa).

6.3.2.2.2. Parámetros de conductancia estomática

            La conductancia estomática máxima que puede alcanzar la hoja de remolacha en condiciones óptimas depende de la edad (Morillo-Velarde y Ober, 2006).  De la interpolación, cuando Ψh=0, de los resultados mostrados por estos autores en la representación gráfica de la conductancia estomática y el potencial hídrico del la hoja se obtiene el valor máximo de dicha conductancia. La edad de la hoja viene representada por la posición en la capa de LAI, y a falta de realizar estudios más profundos sobre la arquitectura de la cubierta, se ha supuesto un coeficiente de extinción de Gsmax dentro de la cubierta similar al coeficiente de extinción que presenta la radiación (kext=0.7) dentro de dicha cubierta. Esto hace que la conductancia decrezca en profundidad de la cubierta hasta alrededor de un LAI acumulado de 3 a partir del cual la cubrición superior es prácticamente completa. A partir de dicho valor la variación de la conductancia estomática máxima es muy pequeña a medida que se profundiza en la cubierta (Figura 6-6.a).

            Como se ha descrito anteriormente se ha utilizado el modelo Dauzat et al. (2001), basado en el modelo de Jarvis (1976), como modelo de conductancia estomática. Este modelo propone que el efecto que ejercen los diferentes parámetros (Q, Th, DPVh y Ψh) sobre la conductancia es multiplicativo e independiente entre sí. Dauzat et al (2001) utilizan las fórmulas propuestas por Jarvis  (1972) para determinar el efecto de la radiación, la de Farquhar (1978) para la temperatura foliar y la propuesta por Federer (1980) para el efecto del déficit de presión de vapor. Para determinar el efecto del potencial hídrico, nuestro modelo utiliza una fórmula ajustada a los datos expuestos por Lawlor y Milford (1975).

            Debido a la interacción de los diferentes parámetros entre sí y a la dificultad de separar cada uno de los elementos, sobre todo en condiciones de campo, se optó por realizar multitud de medidas en campo en diferentes condiciones, principalmente en condiciones de mediodía solar, con radiaciones máximas, y especialmente en los meses que determinan el desarrollo del cultivo en siembra otoñal en nuestras condiciones, como se describe en materiales y métodos (Sección 6.2.1). Sobre estas mediciones de conductancia se relacionó por separado cada uno de los elementos, considerando que los límites máximos encontrados suponían el factor limitante específico de dicho factor (Díaz, 2000). A partir de aquí se buscó los parámetros necesarios para el mejor ajuste de las fórmulas a los datos reales.

            La ecuación de Jarvis para el efecto de la radiación está basada en la ecuación de cinética encimática de Michaelis-Menten. El valor asemejable a la Km (en el modelo KQ)  de la fórmula original y cuya interpretación es el valor de la radiación a la cual Gs es igual a la mitad de Gsmax. A KQ se le ha asignado un valor de 250 μmol m-2 s-1, por ser este el valor que se ajusta a los resultados encontrados, como se observa en la Figura 6-6(b).

            El efecto del déficit de presión de vapor de la hoja frente al aire exterior sobre la conductancia estomática utiliza la fórmula descrita por Dauzat et al (2001). En ella es necesario conocer 2 parámetros (en el modelo ag y bg). Ajustando la función sobre los datos de conductancia máxima frente a DPVh determinados en campo, se obtiene que los valores de ag y bg son respectivamente 5 y 7 (Figura 6-6(c)).

            La temperatura determina la conductancia estomática a través de la fórmula de Farquhar (1978). Esta fórmula predice que la relación entre Gs y Th sigue una función con un valor óptimo donde la función es igual a 1, y dos valores, máximo y mínimo, a partir de los cuales la función se hace igual a 0. Del ajuste de los datos existentes, se obtiene que estos valores son Tpg=28ºC, Txg=41.5, para temperatura óptima y máxima respectivamente. Por las características de las determinaciones en campo, no existen datos para temperaturas medias-bajas. El valor mínimo se ha tomado de la revisión de los datos de D'Ambrosio et al. (2006) donde se observa que a valores de temperatura de 5ºC la conductancia estomática es aproximadamente el 50% de la existente a 35ºC. El resultado del ajuste se representa en la Figura 6-6(d).

            La función que determina la dependencia de la conductancia por el potencial hídrico de la hoja proviene de los datos publicados por Lawlor y Milford (1975). Una vez determinados los valores, se reajustaron sobre el máximo, para obtener el valor porcentual del efecto de Ψh. Se observó que tanto las hojas jóvenes como las hojas viejas representadas en el texto original siguen la misma relación relativa sobre su máximo, por lo que no se impuso diferencia entre ellas en la ecuación final (Figura 6-6(e)).

Figura 6‑6. Conductancia estomática máxima y el efecto que los diferentes factores (Posición de la hoja en la cubierta o edad, Radiación, Déficit de presión de vapor entre la hoja y el aire, temperatura foliar  y potencial hídrico de la hoja) ejercen sobre ella. Las líneas corresponden a las ecuaciones propuestas en el modelo de Dauzat et al. (2001) ajustadas para los datos obtenidos en campo sobre remolacha azucarera, análisis de la capa limite (Díaz, 2000).

            En condiciones normales, y especialmente en condiciones de estrés, la planta optimiza la conductancia estomática para el balance entre fotosíntesis y transpiración (Dry y Loveys, 1999), es decir, entre capacidad productiva y enfriamiento foliar. Ello implicaría la existencia de una relación de mínimos entre la fotosíntesis y la conductancia estomática. En la Figura 6-7 se observa esta relación. En el modelo, las líneas ‘mínimo’, ‘ajuste’ y ‘máximo’ corresponderían a contenidos hídricos relativos de las hojas 0.6, 0.8 y 1, respectivamente, de la Ec. 6-34. Obsérvese que para un valor de fotosíntesis neta (An) concreto, la mayoría de los puntos se encuentran en la franja comprendida entre las líneas ‘ajuste’ y ‘mínimo’, demostrando que, en las fechas determinadas, en un gran número de condiciones se encuentra equilibrado el balance entre fotosíntesis y transpiración.

Figura 6‑7. Relaciones entre la fotosíntesis neta (An) y la conductancia estomática (Gs) asociada. Las curvas corresponden al ajuste exponencial dependiente del contenido hídrico relativo de las hojas. Las líneas ‘mínimo’ y ‘máximo’ se han tomado de ajustes a curva exponencial de los valores máximos y mínimos y la línea ‘ajuste’ corresponde al ajuste de todos los puntos.

6.3.2.2.3.  Potencial hídrico de la hoja

            No son muchos los estudios en remolacha sobre los parámetros necesarios para la determinación del potencial hídrico utilizado en este modelo. Por ello, la adecuación de los conocimientos existentes al modelo necesita, en algunos momentos, de la conjunción y adaptación de muchas fuentes diferentes.

            El límite impuesto de conductividad hidráulica del xilema, Ghx, es de 0.01 mmol m-2 s-1 MPa-1. Por la propia estructura formulística, el valor de Ghx no puede ser 0, ya que entonces su inversa Rhx no es operacional. Como se observa en la Figura 6-8, donde se representa el resultado de aplicar la fórmula Ec. 6-39 con los datos iniciales de E=5 mm, Ψht-1=-0.7 MPa, Ψs=-0.025 MPa (25 cb), Rhs=0.08547625 m2 s MPa mmol-1, C=20000 mmol MPa-1 m-2 y Rhx variable, el valor de Ψh se hace asintótico y la diferencia entre el valor producido al aplicar  Rhx=100 m2 s MPa mmol-1 (Ghx=0.01 mmol m-2 s-1 MPa-1) y la asíntota es menor de 0.0758%.

Figura 6‑8. Efecto de la resistencia del xilema (Rhx, =1/Ghx) sobre el potencial hídrico de la hoja. Condiciones: E=5 mm, Ψht-1=-0.7 MPa , Ψs=-0.025 MPa, Rhs=0.08547625 m2 s MPa mmol-1, C=20000 mmol m-2 MPa-1 .

            Otro de los parámetros importantes a la hora de calcular el potencial hídrico de la hoja es la Capacitancia. La Capacitancia (C, Ec. 6-40) es conceptualmente análoga a la capacitancia eléctrica y es la capacidad de un sistema de almacenar y ceder una carga impidiendo oscilaciones bruscas de la diferencia de potencial. En el caso de la planta se refiere a la capacidad que posee de almacenar agua que posteriormente podrá ceder al flujo transpiratorio, y que amortiguará, al menos inicialmente, el descenso del potencial hídrico de la hoja.

            Para conocer la capacitancia es necesario conocer la cantidad de agua almacenada que la planta puede intercambiar con el sistema (ΔWs, dada por unidad de área foliar) y el efecto que sobre el potencial hídrico de la hoja posee el intercambio de esta agua.

            Potencialmente, toda el agua existente en la planta es transpirable. En la práctica, solo será intercambiable aquella cantidad de agua que es retenida con menor fuerza que las fuerzas creadas en el flujo transpiratorio, y solo tendrá cierta importancia sobre la capacitancia el agua de fácil removilización.

            La cantidad total de agua existente en la remolacha por unidad de área foliar nos lo muestra la Figura 6-9.a. Obsérvese la similitud de comportamiento y valores de los dos tratamientos, a pesar de la diferencia existente tanto a nivel de desarrollo foliar como en contenidos hídricos (Capitulo 4). Este hecho parece indicar la existencia de un comportamiento por el cual la remolacha intenta mantener un balance entre la reserva de agua y la potencialmente transpirable. Otra forma de interpretar los datos es que, cuando la regulación estomática no es suficiente, la senescencia foliar se convierte en el mecanismo que utiliza la planta para mantener la cantidad de agua que considera necesaria, es decir, un menor contenido de agua promueve la senescencia foliar hasta alcanzar el balance deseado. Este hecho ha sido descrito en el Capitulo 4.

Por otra parte, la cantidad de agua retenida por unidad de superficie foliar se va incrementando desde aproximadamente 60*10-3 mmol m-2 en Febrero hasta 220*103 mmol m-2 a finales de julio. Esta mayor necesidad de retención de agua podría provenir del incremento porcentual de la raíz en el conjunto de la planta (Figura 6-9(b)) y, posiblemente, del incremento que ésta posee en la acumulación de sacarosa y otros elementos. Es decir, una concentración de solutos promovería un descenso del potencial osmótico y por lo tanto una mayor retención de agua. Por otra parte, Wyse et al. (1986) demostraron  que la entrada de sacarosa desde el floema hasta las células del parénquima de almacenamiento de la raíz estaba regulada por la presión de turgencia de dichas células, por lo que puede explicar también esta necesidad creciente de agua. De todas formas, gran cantidad de esta agua puede ser no intercambiable, de tal forma que un incremento de Ws no implica un incremento de ΔWs. Como se observa en la Figura 6-9(c) el contenido de agua por unidad de superficie foliar del conjunto de las hojas se mantiene en valores que se encuentran entre 50*103 y 70*103 mmol m-2 durante todo el ciclo.

Figura 6‑9. Contenido total de agua de la planta (Ws, a), de la raíz (Wrs, b) y de las hojas (Whs, c) por unidad de superficie foliar. Datos del experimento de aporte de agua realizado en la finca de La Reunión. SR: tratamiento sin aporte de riego, RAD: tratamiento con riego a demanda.

            Una vez determinada la cantidad de agua existente en el cultivo, es necesario determinar cuanta de esta agua es removilizable y participa en la capacitancia. Una primera pista se encuentra en el hecho de que el incremento de Ws a lo largo del desarrollo, corresponde a un incremento de PSr (Peso seco de raíz), y a un incremento de PSsc (Peso seco de sacarosa acumulada en raíz), especialmente potenciado todos ellos a partir de mayo (Sección 2.3.1.3). Como se ha comentado anteriormente este incremento de Ws posiblemente corresponde a las necesidades osmóticas y de turgencia de la raíz y no participaría en el agua fácilmente intercambiable de la Capacitancia. Esta idea se ve reforzada por las investigaciones de Palta et al. (1987) que al estudiar la variación de la turgencia y el diámetro de la raíz sugirieron que la raíz no era una fuente significativa del agua transpiracional a lo largo del día. Por otra parte, al comienzo del estudio, tanto el tamaño de la raíz como su concentración de sacarosa son bajos, y el contenido de agua de la planta es participado principalmente por las hojas. Las hojas, por su propia estructura, pueden poseer valores hídricos variables hasta senescencia y marchitez, por lo que potencialmente pueden ceder la mayoría del agua que contienen. Como una primera aproximación se puede indicar que la cantidad de agua intercambiable (ΔWs) que participa en la capacitancia se aproximaría a un valor máximo de 60*103 mmol m-2, siendo posiblemente algo menor.

            Por otra parte, varios autores (Katerji et al., 1997; Caballero et al., 2003) indican que en condiciones normales el contenido hídrico relativo de la remolacha transpirante se encuentra en torno a 0.8. En estas mismas condiciones, en campo, hemos observado que el contenido de materia seca de limbo (MSL, %) está alrededor del 10% (Sección 4.3.5). Esto nos permite realizar la estimación teórica de que a CHR=1 el valor de MSL=8.163%, obtenido de la tabla 6-5.

Tabla 6‑5. Estimación de la relación entre el contenido hídrico relativo de limbo y el porcentaje de materia seca.

CHR

MSL

CHR

MSL

CHR

MSL

1

8.163

0.75

10.596

0.5

15.094

0.95

8.556

0.7

11.267

0.45

16.494

0.9

8.988

0.65

12.030

0.4

18.181

0.85

9.467

0.6

12.903

0.35

20.253

0.8

10.000

0.55

13.913

0.3

22.857

 

            Por otra parte, de la determinación de CHR del ensayo de la finca de La Reunión (Sección 4.3.5), se obtiene por regresión lineal que a un valor de MSL=10%, corresponde un CHR=0.821 y que a CHR=1 el valor correspondiente de MSL= 8.0723%. Como se observa estos valores son muy semejantes a los propuestos en la Tabla 6-5.

            Las publicaciones anteriormente referidas, en las cuales se somete a estrés hídrico o salino a la remolacha azucarera, describen valores mínimos de CHR de 0.4. Con la tabla anterior se puede deducir que si a CHR=0.8 (MSL=10%) el valor de Ws es igual a 100*103 mmol m-2, a CHR=0.4 (MSL=18.18%, valor similar a los encontrados en verano, en condiciones de campo, Sección 4.3.5) el valor de Ws sería de 50*103 mmol m-2. La diferencia, 50*103 mmol m-2, sería el agua que la planta puede perder, es decir, su capacidad de almacenaje o ΔWs en la fórmula de la capacitancia. Este valor es similar al supuesto en la primera aproximación realizada. Se ha tomado el valor de Ws=100*103 mmol m-2 a CHR=0.8 debido a que éste es por un lado un valor medio de Ws a lo largo del ciclo, y por otro, porque este valor supone un punto de inflexión en el cambio de tendencias (ocurridas en mayo) de Ws. También alrededor de este valor ocurre dicho cambio de tendencia en la correspondencia entre el contenido de agua del total de la planta (Ws) y el contenido de agua de las hojas (Whs). De alguna forma, este valor es el máximo antes de que ocurra la senescencia foliar de mayo, y de que el incremento de Ws corresponda linealmente al incremento de Wrs (Figura 6-10).

Figura 6‑10. Contenido de agua por unidad de superficie foliar de la planta (Ws) frente a los contenidos de las hojas (Whs, a) y la raíz (Wrs, b). Datos del experimento de aporte de agua realizado en la finca de La Reunión. SR: tratamiento sin aporte de riego, RAD: tratamiento con riego a demanda.

            Una vez obtenido el numerador de la fórmula de la Capacitancia (ΔWs) es necesario conocer el denominador (ΔΨh). Katerji et al. (1997) en su artículo nos desvelan esta otra parte del cálculo. Estos autores realizaron medidas de relación Ψh-CHR sobre hojas de remolacha, en diferentes momentos del cultivo (sembradas en noviembre en botes). Observando los resultados sobre la curva realizada en el día 172 tras siembra (principios de mayo), se puede obtener la otra parte de la fórmula de capacitancia, es decir ΔΨh. La curva mostrada por estos autores es la representada en la Figura 6-11.

Relacionando el cambio de ΔΨh con el cambio de CHR y este con el cambio de ΔWs (capacidad de intercambio, 50000 mmol m-2), se puede obtener que a CHR=0.8, la capacitancia posee un valor C= 16152.33 mmol m-2 MPa-1. Para el rango de valores de Ψh=Ψp (CHR menores de 0.8) descritos por estos autores la capacitancia es fija y con un valor de 24442.71 mmol m-2 MPa-1. Los valores de C encontrados en la bibliografía (Williams et al., 1996; Sperry et al., 1998) oscilan entre 8000 y 16000 mmol m-2 MPa-1, para pinos y encinas.

Figura 6‑11. Potenciales de hojas extraídos de Katerji et al (1997), en remolacha sembrada en otoño en botes individuales. Datos pertenecientes a principios de mayo (172 días tras siembra).

            Williams et al. (1996) apuntan en su SAP-Model que la sensibilidad de este modelo a la capacitancia es pequeña salvo en ambientes extremos. En nuestro caso sólo sería importante a partir del momento en que las condiciones hídricas se hacen limitantes, es decir desde mayo. En este caso la Capacitancia actúa como tampón, impidiendo descensos excesivos de potencial hídrico. A modo de ejemplo de las consecuencias de utilizar la capacitancia, en la Figura 6-12 se muestra la evolución de Ψh para pares de días con condiciones específicas. Las condiciones impuestas al modelo son: E=5 mmol m-2 s-1, Drad=2 cm cm-3 y Ψs=-0.02 MPa lo que implicaría Rht (Rhx+Rhr+Rhs)= 0.271 MPa m2 s mmol-1. Para observar el efecto de C, cada 2 días la resistencia total del sistema (Rht) se duplica.

Como se observa, cuanto mayor es el valor de C mayor amortiguación de Ψh presenta el resultado, especialmente a valores altos de Rht. El uso de la capacitancia también permite simular, a medida que se seca el suelo, el decremento de Ψh medido antes del amanecer.

Figura 6‑12.  Efecto sobre el potencial hídrico de la hoja que ejerce la incorporación de la  capacitancia al modelo. Estimada en intervalos de 2 días en los cuales se duplica el valor anterior de la resistencia hidráulica total del sistema (Rht). Los valores de Rht son a: 0.271 m2 s MPa mmol-1, b: 0.542 m2 s MPa mmol-1 y c: 1.084 m2 s MPa mmol-1. Los valores utilizados por el modelo para la obtención de estos resultados son E=5 mmol m-2 s-1 (transpiración), Drad=2 cm cm-3 (densidad radicular) y Ψs=-0.02 MPa (potencial hídrico del suelo).

 

6.3.2.3. Variabilidad genotípica

A lo largo de este trabajo, los diferentes parámetros obtenidos provienen de una única variedad: Claudia (KWS, Alemania). Bloch et al. (2006b) trabajando con tres variedades distintas, una comercial, otra considerada como tolerante a la sequía y una tercera con una supuesta sensibilidad al estrés hídrico por reducción de su sistema radicular, comprobaron que no existían diferencias genotípicas frente al intercambio gaseosos ni respecto al rendimiento cuántico.

Ober et al. (2005) determinaron sobre 12 variedades ensayadas que existían diferencias respecto a la conductancia estomática, la SFE y el potencial osmótico de la hoja, pero no sobre la tasa fotosintética, sobre el contenido hídrico relativo o sobre la transpiración, por lo que los cambios observados parecen obedecer a algún tipo de ajuste interno para mantener estables los parámetros fisiológicos relevantes.

Aunque parece existir una respuesta diferencial de ciertas variedades a diferentes condiciones ambientales (Pidgeon et al., 2001), éstas no provienen de diferencias en la tasa fotosintética ni transpiratoria. Por ello, en el modelo los parámetros determinados a nivel de hoja son considerados como comportamiento genérico no dependiente de la variedad.

6.3.3. Comportamiento

6.3.3.1. Proceso de cálculo

Desde el inicio de la propuesta del modelo de Farquhar et al. (1980) se describió la dificultad de calcular los parámetros de intercambio gaseoso ya que estos eran dependientes entre sí. La solución propuesta por estos mismos autores, e incorporada, con más o menos modificaciones, por los diferentes autores que han utilizado este modelo como base de la simulación de la fotosíntesis a nivel de hoja, se basa en el cálculo iterativo. Este cálculo provee un cálculo cíclico desde unas condiciones iniciales impuestas hasta que se satisface una condición, que suele ser que la diferencia entre dos determinaciones consecutivas de una variable sea menor a un valor fijado de antemano. Aunque esta determinación de variables está suficientemente documentada, consideramos adecuado mostrar su estructura en nuestro modelo, como base para entender su funcionamiento y sus consecuencias.

En una primea fase se determina la conductancia estomática como cálculo sucesivo de los diferentes elementos que influyen y son influenciados por dicha conductancia estomática. En la segunda fase del cálculo, se determina la fotosíntesis en un bucle donde se va incrementando de concentración interna de CO2 hasta concordancia de resultados de los dos modelos fotosintéticos (metabólico y de difusión). La Figura 6-13 muestra de que forma el modelo realiza los cálculos y determina los resultados.

En esta Figura (6-13a) se muestra un ejemplo con todos los elementos anteriormente mencionados. Inicialmente la temperatura es igual a la del aire (29ºC) y posteriormente a lo largo de cada ciclo la solución es convergente hacia el resultado final. Esto mismo ocurre con el resto de los parámetros: E, Gs, Ψh. Para la Figura se ha utilizado un ejemplo que necesitó el máximo de iteraciones establecido (40). Una vez alcanzado el valor máximo de ciclos, el modelo toma como resultado el valor medio de los dos últimos ciclos. Aunque existe un cierto error en esta aproximación (menor de 1%) la velocidad del proceso de cálculo se ve claramente favorecida.

Figura 6‑13. Representación del proceso de cálculo del intercambio a nivel de hoja. (a) cálculo iterativo de la conductancia donde cada punto representa las soluciones sucesivas obtenidas y (b) fotosíntesis neta por incremento de la concentración de CO2 (Pi) en el interior de la cavidad subestomática. Ta: temperatura del aire, Th: Temperatura foliar, An: fotosíntesis neta, AnM y AnD: fotosíntesis neta obtenida del modelo metabólico y de difusión, respectivamente.

Una vez obtenido el valor de la conductancia estomática (Gs), el modelo calcula el valor de la fotosíntesis neta como aquel valor que cumple la doble condición del modelo metabólico y el modelo de difusión, a través de un bucle donde se incrementa progresivamente la concentración interna de CO2. Este proceso se encuentra representado gráficamente en la Figura 6-13(b). Como se observa la fotosíntesis neta final toma el valor donde AnM y AnD son iguales.

6.3.3.2. Fotosíntesis

En las condiciones actuales del modelo los principales parámetros que afectan al proceso fotosintético son la radiación PAR (Q), la temperatura foliar (Th) y la concentración de nitrógeno que en el modelo hace referencia a la concentración de toda la planta ([Npl]). Para el modelo, solo en condiciones extremas (CHR<0.75) existe un efecto representativo del déficit hídrico sobre el proceso metabólico de la fotosíntesis, encontrándose su mayor efecto a nivel de cierre estomático.

Si representamos la fotosíntesis bruta (Ab) frente a la radiación sin limitación hídrica ni de conductancia estomática (Figura 6-14(a)), se observa la clásica curva de respuesta a saturación (Villalobos et al., 2002). Esta respuesta se ve influenciada por la concentración de nitrógeno de la planta (y por ende la de la hoja, como se determinó en la Sección 6.3.2.1.2). Una mayor disponibilidad de nitrógeno permite una mayor eficiencia fotosintética. La mayor diferencia se encuentra con contenidos bajos de  nitrógeno, de tal forma que con una concentración de nitrógeno en la planta de 1%PS (concentración existente en el cultivo a partir de mayo-junio) solo se alcanza alrededor del 70% de máximo potencial  obtenido con [Npl]=4% . Por otra parte, concentraciones tan altas como 4% no mejoran sustancialmente la asimilación fotosintética, ya que una concentración del 3% se encuentra alrededor del 95%, y una concentración de 2% se encuentra alrededor del 85% de la máxima calculada al 4%. Teniendo en cuenta que una alta proporción de nitrógeno de la hoja se encuentra en la Ribulosa bifosfato carboxilasa (Sinclair y Horie, 1989), el comportamiento del modelo representa la respuesta encontrada por Servaites et al. (1987) en remolacha azucarera, donde un descenso de la cantidad de esta enzima solo representa una pequeña respuesta de la fotosíntesis hasta alcanzar un valor umbral a partir del cual esta respuesta se hace lineal.

Aunque la concentración de nitrógeno de la planta afecta a los valores que alcanza la tasa fotosintética bruta, la temperatura foliar no afecta al comportamiento frente al nitrógeno (Figura 6-14(b)). Frente a la temperatura foliar, la fotosíntesis bruta presenta una curva de óptimos, en la cual dicho óptimo se encuentra en 32.5ºC. Por otra parte, Ab presenta cierta actividad con temperaturas inferiores a 0ºC y superiores a 50ºC. Todo este comportamiento frente a la temperatura es semejante al descrito por Friend (1995) en su modelo PGEN y corresponde con la respuesta observada en un amplio número de especies, según describe el propio Friend. De hecho, D'Ambrosio et al. (2006) encontraron una respuesta de la fotosíntesis frente a la temperatura similar a la del modelo, aunque con un máximo alrededor de 25ºC, debido más al cierre estomático, que su experimento potenciaba a partir de esta temperatura, que al aparato fotosintético.

 

Figura 6‑14. Respuesta de la fotosíntesis bruta (Ab) frente a la radiación PAR (Q, a) y la temperatura foliar (Th, b) a diferente concentraciones de nitrógeno de la planta ([Npl]). Las simulaciones se han realizado en las condiciones: Q=1500μmol m-2 s-1, Th=30ºC, [Npl]=3%PS, Pa=36Pa, CHR=1, Ψs=0,Gs=0.6 mol m-2 s-1, E=5mmol m-2 s-1, u=1 m s-1 y variando solo aquellos factores implicados.

            La fotosíntesis neta (An) es el resultado de la fotosíntesis bruta tras haber restado el gasto respiratorio (Rd). Esta respiración es dependiente de la temperatura (Figura 6-15(a)), por lo que la respuesta de la fotosíntesis neta (Figura 6-15(b)) se ve modificada frente a la respuesta de la fotosíntesis bruta. En este caso, el óptimo se presenta muy similar con 32.2ºC (0.3ºC menos que el óptimo de Ab), así como el comportamiento en el rango de temperaturas inferiores. Para el rango superior, dicho comportamiento es diferente, debido al cada vez más patente gasto respiratorio, de tal forma que a temperaturas foliares superiores a 50ºC la fotosíntesis neta es negativa. Hay que tener en cuenta que estos resultados se encuentran enmarcados dentro de unas condiciones poco limitantes para la disponibilidad de CO2 por parte del aparato fotosintético y se utilizan para ilustrar el comportamiento de éste. En realidad, la fotosíntesis a altas temperaturas se encuentra más limitada debido a la interacción con las características hídricas como muestra D'Ambrosio et al. (2006).

Muchos autores han constatado la dependencia de Rd de la concentración de nitrógeno (Loomis y Amthor, 1999; Cannell y Thornley, 2000). En nuestro modelo esta implementación no se ha realizado porque el consumo respiratorio dependiente del nitrógeno se encuentra integrado en el consumo global y no a nivel de fotosíntesis. De todas formas, es fácil suponer que un mayor consumo respiratorio debido al nitrógeno mostraría una disminución de la tasa fotosintética proporcional al contenido de nitrógeno y especialmente a altas temperaturas, acercando las líneas entre sí, en el rango de temperaturas superiores al óptimo.

Figura 6‑15. Respuesta de la respiración de oscuridad (Rd, a) y de la fotosíntesis neta (An, b) frente a la variación de la temperatura foliar (Th). Leyenda como en Figura 6-15.

            Por la estructura modular de SurBet, sería fácil implementar otros factores que pudieran afectar a la tasa fotosintética. Como ejemplo, Gordon y Duniway (1982) muestran que tras la infección por un tipo de Oidio (Erysiphe polygoni D.C.), la tasa fotosintética decae linealmente con el tiempo transcurrido tras la inoculación. Esta reducción de la tasa fotosintética posee una dependencia lineal con la actividad de la Ribulosa bifosfato carboxilasa y con la conductancia del mesófilo. Por ello, la inclusión de un factor, que por ejemplo se podría llamar factO, en la ecuación Ec.6-7, permitiría simular el efecto de dicha enfermedad y sus consecuencias agronómicas.

            Otro ejemplo de una posible implementación se extrae de los estudios de Terry y Ulrich (1973c, 1973a, 1974) sobre el efecto de la deficiencia de fósforo, potasio y magnesio en plantas de remolacha azucarera. Estos autores determinaron que la deficiencia de estos elementos producía una reducción de la tasa fotosintética por aumento de la resistencia del mesófilo y de la respiración de oscuridad (Rd), efectos que son directamente implementables a través de la Ec. 6-7 y del parámetro Rd que se convertiría en una función de dicha deficiencia. De igual forma, la deficiencia de hierro promueve un descenso de la cantidad de Ribulosa bifosfato carboxilasa y de clorofila (Winder y Nishio, 1995), factores de los que depende directamente el modelo a través de la concentración de nitrógeno, [Npl].

6.3.3.3. Conductancia estomática

En la Sección 6.3.2.2.2, referente a la parametrización de la conductancia estomática, se observa el efecto individual de los diferentes parámetros que influyen en ella para la aplicación del modelo de Jarvis (1976).

Una vez determinada la conductancia estomática plausible por el modelo de Jarvis, la conductancia estomática es analizada para determinar sus posibles limitaciones debido principalmente a la temperatura foliar y al estado hídrico de la planta. Todo este proceso nos aporta la conductancia estomática final aplicada al modelo. Para observar el comportamiento de los diferentes factores limitantes que definen la conductancia estomática, se ha dejado correr el modelo a lo largo de 2 días con condiciones climáticas diferentes: un día soleado del mes de abril y un día extremo (golpe de calor) del mes de julio, tomados de la estación climática de La Rinconada (2002, RIA, IFAPA, Junta de Andalucía). En ambos casos no se ha impuesto limitación hídrica, con CHR=0.9, Ψs=-0.05MPa y un estado nutricional medio y no limitante con [Npl]=2.5%. El resultado se muestra en la Figura 6-16.

A lo largo del ciclo, el modelo de Jarvis, base del cálculo de la conductancia estomática, se encuentra limitado en su valor mínimo por la conductancia cuticular, que aunque pequeña, puede jugar un papel significativo en la transpiración en condiciones extremas. Aparte de esta limitación, en abril, la única limitación existente a los resultados de la aplicación del modelo de Jarvis se encuentra a primera hora de la mañana, cuando la tasa fotosintética es pequeña, y limita la apertura estomática a través de Gsa. Por las temperaturas foliares registradas, con un máximo alrededor de 20ºC, no existe limitación a nivel de Gst. Sin embargo, en condiciones climáticas extremas (julio) e incluso en condiciones hídricas óptimas, como ocurre en nuestro supuesto, cuando a mediodía el modelo de Jarvis propone un cierre estomático completo, existe una cierta apertura estomática debido a la necesidad de la planta de enfriar la hoja que ha alcanzado en ese periodo valores superiores a 40ºC. Esta conductancia estomática mínima de mediodía, que se encuentra alrededor de 0.05 mol m-2 s-1, es similar al valor mínimo encontrado para el tratamiento sin aporte de riego (Sección 4.3.6) y es coincidente con valores mínimos encontrados en remolacha azucarera por D'Ambrosio et al. (2006) de conductancia estomática a la luz.

Si se observa la evolución de la temperatura foliar, se puede ver el efecto del enfriamiento producido por la transpiración, más acusado en julio, ya que cuando se produce el cierre estomático al anochecer y la transpiración se reduce drásticamente, se muestra un incremento de la temperatura foliar al adecuarse a la temperatura del aire.

 

Figura 6‑16. Resultado de los diferentes componentes limitantes de la conductancia estomática obtenidos de ejecutar el modelo en dos días diferentes: (a)soleado de abril  y (b) extremo de julio. En ambos casos no existía limitación hídrica (CHR=0.9, Ψs=-0.05MPa) ni nutricional ([Np]=2.5%PS). En (c) se muestra la temperatura foliar obtenida. (d) ampliación de b a mediodía solar. Gsa: Limitación fotosintética, Gsj: Gs obtenida del modelo de Jarvis, Gst: limitación por temperatura foliar, Gsc: Conductancia cuticular, Gs: Conductancia estomática final resultante.

6.3.3.4. Intercambio gaseoso en condiciones reales

En condiciones reales, los factores ambientales y agronómicos que afectan a la planta se encuentran interrelacionados, por lo que la respuesta fotosintética y transpiratoria en condiciones controladas sólo permite tener una idea aproximada de la respuesta final a lo largo del ciclo de cultivo.

Para determinar la respuesta global del intercambio gaseoso se ha dejado correr el modelo a través de varios días, obtenidos éstos como la media de cada uno de los meses desde enero a agosto. Las características climatológicas de estos días se encuentran representadas en la Tabla 6-6 y han sido obtenidos de la estación de La Rinconada (RIA) del año 2002.

 

Tabla 6‑6. Datos climatológicos de un día promedio de cada uno de los meses, obtenidos de la estación de La Rinconada (RIA) del año 2002 y utilizados por el modelo para la simulación de intercambio gaseoso en condiciones reales. TMax, TMin: Temperatura máxima y mínima (ºC), HRMin, HRMax: Humedad relativa mínima y máxima (%), VViento: Velocidad del viento (m s-1), Rad: Radiación global (MJ m-2), y ETo: Evapotranspiración de referencia (mm).

Mes

TMax

TMin

HRMax

HRMin

VViento

Rad

ETo

Enero

16.56

6.19

91.94

57.26

2.32

9.19

1.55

Febrero

19.05

5.41

89.36

43.32

1.78

12.80

2.28

marzo

21.30

9.18

92.00

43.26

2.27

16.28

3.23

abril

23.17

10.34

87.70

38.07

2.33

20.20

4.26

mayo

26.91

11.53

83.00

26.32

2.06

25.76

5.68

junio

31.02

16.03

81.97

29.83

1.98

27.67

6.36

julio

33.64

16.74

87.29

28.35

1.50

28.63

6.44

agosto

32.25

16.86

90.42

33.92

1.63

25.78

5.80

 

            A partir de estos datos globales, el modelo calcula las condiciones horarias, las cuales serán utilizadas para la simulación del intercambio gaseoso. En la Figura 6-17 se muestran los resultados obtenidos a lo largo del día representativo de cada uno de los meses. En ellos se observa como el modelo también estima el fotoperíodo a partir de la fecha introducida (el día 15 de cada mes).

Para determinar el efecto de diferente estado nutricional e hídrico, se ha ejecutado el modelo con las siguientes condiciones iniciales: CHR=0.8, [Npl]=2.5% y Ψs=-0.05 MPa, a lo largo de los diferentes días representativos de cada mes, veriando sólo el parámetro estudiado. Los resultados se muestran en los Figuras 6-18 (efecto de la disponibilidad de nitrógeno) y 6-19 (efecto de la disponibilidad de agua en el suelo).

 

Figura 6‑17. Evolución horaria de los diferentes parámetros climatológicos simulados a lo largo del día promedio de cada uno de los 8 meses utilizados. (a) Radiación PAR, (b) Temperatura del aire, (c) Humedad relativa y (d) velocidad del viento.

            Debido al aumento de la temperatura, la radiación y el fotoperíodo, la fotosíntesis neta por unidad de superficie foliar muestra un incremento progresivo hasta alcanzar niveles máximos a partir de mayo (Figura 6-18). Desde mayo, y aún no existiendo ningún estrés hídrico aparente, no existe un incremento de este parámetro, causado por el aumento de la demanda evapotranspirativa de la atmósfera y el consiguiente cierre estomático. La tasa fotosintética a lo largo del día se encuentra influenciada por la concentración de nitrógeno de la planta, de tal forma que, frente a las de mayor concentración, las plantas con una concentración del 1% de nitrógeno muestran una reducción media diaria alrededor del 35%  (34.73±2.16, media±desviación estándar) mientras que las plantas con un 2.5% de nitrógeno muestran solo una reducción del 10% (10.43±1.16). Este hecho puede llegar a tener una trascendencia importante, ya que, como se ha visto anteriormente y como se verá en capítulos posteriores, la concentración de nitrógeno juega un papel muy importante en el reparto de asimilados entre masa foliar y raíz cosechable, y también en la calidad industrial. Una considerable reducción del contenido en nitrógeno, aún reducido ligeramente la tasa de producción, puede promover una mayor producción de raíz y acumulación neta de sacarosa en la raíz, al tiempo que mejora notablemente la calidad industrial.

            El cierre estomático también se encuentra afectado por la concentración de nitrógeno, especialmente en los primeros meses del año, debido más a la adecuación que el modelo propone frente a la tasa fotosintética, que a cualquier carácter hídrico específico de los tratamientos. Estas diferencias entre tratamientos disminuye a medida que se acerca el verano, y la condición limitante la proporciona la demanda evapotranspirativa. También es destacable la reducción cada vez más patente de la conductancia estomática que se produce a mediodía.

            La transpiración, para los tres niveles de nitrógeno, es creciente a lo largo de los meses hasta alcanzar su máximo en julio, donde las condiciones son extremas. Por las características de optimización del uso del agua que propone el modelo, la reducción fotosintética de los primeros meses debido a un menor contenido en nitrógeno, conlleva una reducción de la conductancia estomática y la consiguiente reducción de la tasa de transpiración. Esta diferencia entre niveles de nitrógeno desaparece paulatinamente a lo largo del ciclo de cultivo, siendo similares a partir de mayo, donde es la demanda evapotranspirativa del aire (recordar que el estado hídrico de las plantas es no limitante) la que gobierna la pérdida de agua.

            En el balance entre asimilación de nitrógeno y pérdida de agua se encuentra la eficiencia del uso del agua, que como se puede observar es alta en las primeras horas del día y se reduce paulatinamente hasta el anochecer (Figura 6-18). Los resultados obtenidos para las horas centrales del día (10:00 a 14:00 horas solar) nos muestran una EUA con una media que varía a lo largo del ciclo con valores que van desde 7.24±1.59 μmolCO2 (mmolH2O)-1 (media±DE) en enero hasta 3.49±0.56 μmolCO2 (mmolH2O)-1 de julio para el tratamiento con 4% de nitrógeno. Esta eficiencia del uso del agua prácticamente no varía para el tratamiento con niveles medios de nitrógeno y se reduce alrededor de un 12% para el tratamiento con bajo contenido de nitrógeno. Estos valores de EUA obtenidos se puede comparar con los encontrados por El-Sharkawy y Cock (1984) para frijol con 3.9 μmolCO2 (mmolH2O)-1, 5.1 μmolCO2 (mmolH2O)-1 para yuca y 7.1 μmolCO2 (mmolH2O)-1 para sorgo (C4).

            La disponibilidad de agua en el suelo también afecta a la tasa fotosintética (Figura 6-19), pero a diferencia del nitrógeno, este hecho sólo es patente cuando las condiciones atmosféricas se tornan más adversas. Como se ha considerado un CHR fijo y no limitante, esta reducción es debida únicamente al cierre estomático. Al igual que la fotosíntesis, la transpiración también se ve afectada por la disponibilidad de agua, y como ella, es debido al mayor cierre estomático que ocurre con menor disponibilidad de agua en el suelo. La eficiencia del uso del agua en las horas centrales es muy similar entre los diferentes tratamientos y similar a las encontradas anteriormente.

 

 

 

 

 

 

 

 


Figura 6‑18. Efecto del nitrógeno en el intercambio gaseoso en condiciones climáticas reales. Resultados obtenidos por el modelo a lo largo de días representativos de los meses de enero a agosto. Se varió la concentración de nitrógeno mientras que las condiciones hídricas fueron óptimas (CHR=0.8, Ψs=-0.05MPa).

 

 


Figura 6‑19. Efecto de la disponibilidad de agua en el suelo en el intercambio gaseoso en condiciones climáticas reales. Resultados obtenidos por el modelo a lo largo de días representativos de los meses de enero a agosto. Se varió el potencial hídrico del suelo manteniendo los valores  CHR=0.8 y [Npl]=2.5%.

 

 

 

 

 


            En condiciones reales, y también en el modelo, el estrés hídrico de la remolacha es determinado tanto por la disponibilidad de agua en el suelo como por el contenido hídrico del limbo. La remolacha tiende a mantener el CHR con valores cercanos a 0.8 (Katerji et al., 1997; Caballero et al., 2003) pero en condiciones extremas este contenido puede variar (Katerji et al., 1997; Caballero et al., 2003 y Sección 4.3.5).  Aunque en los ejemplos anteriores el CHR se ha mantenido estable con un valor de 0.8, lo cierto es que está ligado a la disponibilidad de agua por parte de la planta y a la demanda evapotranspirativa de la atmósfera. Esto hace que algunos de los resultados mostrados anteriormente no se ajusten a la realidad del comportamiento de la remolacha en campo, sirviendo tan sólo para representar respuestas aisladas de los diferentes parámetros.

            Por la propia implementación del modelo, el contenido hídrico relativo es un factor que afecta a nivel de tasa fotosintética (factH), y a nivel de conductancia estomática limitando Gst y Gsa. El potencial hídrico del suelo muestra su efecto sobre el potencial hídrico de la hoja, y este limita el valor final de Gsj. El efecto combinado de los dos parámetros hídricos que interfieren en la respuesta puntual del intercambio gaseoso de la planta (CHR y Ψs) ha sido representado en la Figura 6-20, junto con el efecto de la presión ambiental, representada por los días medios de marzo y julio anteriormente caracterizados (Tabla 6-6). Para una mayor visión del efecto global del resultado, los datos representan el valor acumulado por unidad de superficie foliar y a lo largo del día completo.

Inicialmente destaca el hecho de que a CHR menores de 0.8, que el modelo considera condiciones hídricas subóptimas, existe una alta reducción de las tasas de transpiración y especialmente fotosintética, hasta valores mínimos que se encuentran a CHR=0.6, con cualquier condición hídrica del suelo (Figura 6-20). El efecto del potencial hídrico del suelo se hace cada vez más patente a medida que se incrementa el CHR y especialmente en condiciones de alta demanda evapotranspiraiva de la atmósfera (julio). Como resultado destacado se puede observar que el potencial productivo, en condiciones hídricas óptimas, de julio es muy superior al de marzo (32 grCO2 m-2 día-1 y 19 grCO2 m-2 día-1, respectivamente). En realidad los elementos hídricos son interdepedientes y algunas de las combinaciones mostradas en la Figura solo se dan en condiciones especiales de experimentación, por lo que el rango de acción de estos parámetros es más restringido, como se mostrará en capítulos posteriores. Por ejemplo, en julio, aún con riegos óptimos, el contenido hídrico relativo varía ampliamente a lo largo del día, siendo especialmente inferior a mediodía, donde las otras condiciones de producción (radiación y temperatura) son máximas, por lo que su capacidad productiva es menor que la óptima observada aquí.


 

 

Figura 6‑20. Efecto combinado del CHR y Ψs sobre la fotosíntesis neta (An), la conductancia estomática (Gs) y la transpiración (E) en dos días con presión ambiental diferente: marzo y julio. La concentración de nitrógeno ha sido fijada a 2.5%. Los datos representan el valor acumulado del día completo. Obsérvese que las unidades son referidas a superficie de hoja y día.

 

 

 

 

 

 

 


Capítulo 7. Descripción y parametrización del modelo: Suelo

7.1. Introducción

Aunque en la idea original del modelo no se proponía la simulación del comportamiento del suelo, la alta dependencia que la planta posee del suelo y la gran interconexión que estos dos sistemas poseen, principalmente en un modelo fisiológico, ha hecho necesario incorporar un módulo que simule dicho comportamiento.

Los procesos hídricos y de nitrógeno del suelo se basan en el modelo CERES (Jones, 1985; Ritchie y Otter, 1985). De entre los posibles modelos existentes en la bibliografía se ha tomado éste al estar su uso ampliamente contrastado, al tiempo que necesita conocer sólo unos pocos datos iniciales (Ines et al., 2001).

El módulo de suelo de SurBet analiza y calcula el estado hídrico y nutricional (nitrógeno) diariamente, preparando las condiciones edáficas que afectarán al cultivo ese día. Para ello se calcula el movimiento de agua, nitrógeno y la temperatura a lo largo del perfil del suelo, así como el aporte de nitrato al suelo a través de la nitrificación.

Los parámetros necesarios para el modelo que se describen en el apartado de Parametrización, están basados en  la textura y se han obtenido a través de la aplicación de diferentes fórmulas sobre cada uno de los perfiles del suelo.

Para observar el comportamiento de este módulo, en este capítulo se muestra el resultado de su ejecución tanto en condiciones controladas, como aplicando condiciones reales climáticas y de cultivo basadas en el ensayo de variables agronómicas realizado en la finca de La Reunión (2002).

7.2. Material y métodos

7.2.1. Caracterización del suelo

Para la determinación de las características físico-químicas del suelo se tomaron muestras de suelo a 3 profundidades diferentes (0-30cm, 30-60cm y 60-90cm) en las fincas donde se realizaron los ensayos de variables agronómicas: La Caridad, La Reunión y El Cerro. Las muestras fueron enviadas a un laboratorio homologado (Instituto de recursos naturales de Sevilla, CSIC, Sevilla) donde fueron realizadas las determinaciones de textura y materia orgánica según métodos oficiales.

La toma de nuestra se realizó con barrena helicoidal adaptada a una aholladora con motor de gasolina.

7.2.2. Análisis de los datos

El análisis estadístico se ha realizado con la metodología expuesta en el Anexo III.

7.3. Resultados y discusión

7.3.1. El modelo

            El modelo CERES utiliza cálculos diarios de infiltración y redistribución de agua, procesos de nitrógeno y carbono, y cálculo de temperatura. Para ello, ese modelo divide el suelo en diferentes perfiles con sus propias características físicas y químicas. El paso de agua y  nitrógeno de un perfil a otro se basa en el método del pistón (cálculo sucesivo de los diferentes perfiles). Quizás por haber sido desarrollado para cultivos primaverales-estivales, el principal inconveniente de este modelo es que en CERES el máximo contenido hídrico que puede tener un perfil es su capacidad de campo, ya que todo aporte superior es pasado inmediatamente al perfil inferior. Este hecho impide modelizar los periodos de exceso de agua y procesos de suelos con contenidos hídricos cercanos a saturación, frecuentes y con cierta importancia en el cultivo de remolacha azucarera de siembra otoñal en Andalucía. Para permitir esta característica, se han realizado ciertos ajustes al modelo original.

            Nuestro modelo debe tener al menos 2 perfiles asignados, uno el perfil superficial donde ocurre la evaporación y otro en profundidad donde ocurre la absorción. El número de perfiles y su grosor puede ser definido según las circunstancias del suelo y cultivo a modelizar. En nuestro caso, el perfil superior posee un grosor de 2cm, en el siguiente el grosor es de 28cm, y el resto posee un grosor de 30cm. Por defecto, la profundidad final del perfil de suelo es de 210cm.

            El proceso de cálculo completo de un día comienza por obtener las condiciones iniciales de aplicaciones agronómicas y climatológicas, seguido del cálculo de infiltración de agua y nitrógeno, evaporación, redistribución de agua y nitrógeno y por último el cálculo de la temperatura media en cada uno de los perfiles que componen el total del suelo.

7.3.1.1. Condiciones iniciales

            Antes de comenzar, el modelo debe conocer ciertas características físicas y químicas de los diferentes perfiles en los que estará dividido el conjunto. Estas características son: materia orgánica (MO, %), profundidad inicial (Pini, m), grosor (Gr, m), capacidad de campo (θcc, m3 m-3), punto de marchitez permanente (θpmp, m3 m-3), contenido volumétrico a saturación (θsat, m3 m-3), densidad aparente (DA) y conductividad hidráulica a saturación (Ks, cm día-1)

Al comienzo del día se añade la entrada de agua proveniente tanto de la lluvia como del riego. El modelo considera la eficiencia del riego del 100%, cualquier variación debe haber sido ponderada anteriormente.

Ec. 7‑1                 

donde Pc es la precipitación  y Rg es el riego, ambos en mm día-1, Fl representa el flujo de agua . La división por 10 convierte las unidades de mm a cm, que será la unidad de trabajo del módulo.

            De igual forma, al inicio del día el modelo añade el abono nitrogenado al perfil superficial.

Ec. 7‑2                  

donde Abn es la cantidad de nitrógeno aplicado en el abonado para ese día (Kg/ha) y FlN representa el flujo de nitrógeno.

            Como se extrae de lo anterior, tanto el riego como el abonado se realiza a las 00:00 horas del día y en un aporte inmediato. Esto implica que el modelo no simula riegos en varias horas del día. Por ello, la pérdida de eficiencia del riego (así como de la pluviométrica) por  hora de aplicación y duración deben haber sido calculadas previamente.

7.3.1.2. Flujo gravitacional (Infiltración)

            La mayor diferencia del modelo CERES original se encuentra en este proceso. Para CERES el cálculo de infiltración se realiza para un día completo a través de una única operación de percolación que es dependiente de los contenidos de agua de dos perfiles adyacentes y de coeficiente de conductividad hidráulica del perfil superior. En nuestro modelo el cálculo se realiza como una transferencia de agua cada minuto del día a través de la ecuación de Darcy, donde el flujo de agua es promovido por la diferencia de potencial entre dos perfiles adyacentes y limitado por la conductividad hidráulica. El resultado final se integra a nivel de día. Este cálculo es similar al realizado por CERES para la redistribución de agua en el suelo y que se verá más adelante.

Inicialmente nuestro modelo calcula la infiltración de agua dentro del suelo, a través de los diferentes perfiles. Para cada par de perfiles el cálculo se puede resumir en lo siguiente:

Se calcula el nuevo contenido volumétrico del perfil superior (θ1), sumando al contenido existente el flujo de agua entrante (Riego+Lluvia).

Ec. 7‑3                  

Donde θ1 es el contenido volumétrico (m3 m-3) de agua del primer perfil, Fl es el flujo entrante (cm) y Gri es el grosor del perfil en metros. Previamente el flujo ha sido convertido de mm (unidades de lluvia y riego en el modelo) a cm, por multiplicación de 0.1.

Posteriormente, se determina si este nuevo contenido volumétrico supera su capacidad de campo, en caso negativo, el flujo que emite es 0.

Ec. 7‑4                  

La función SI( ) da como resultado un valor que dependerá de si se cumple o no una condición. El formato de la función es Valor=SI(Condición, valor si Verdadero, valor si Falso). El formato de esta función es similar a la función existente en la hoja de cálculo Excel (Microsoft Office). Si θi es mayor que su capacidad de campo (θcc), calcula la cantidad de agua que drenará.

            Dicho drenaje estará promovido por la diferencia de potencial entre dicho perfil (Ψsi) y el inmediatamente inferior (Ψsi+1), y estará limitado por la conductividad hidráulica media de los dos perfiles (K(θ)m).

El valor de la conductividad hidráulica de un perfil (K(θ), cm día-1) y del potencial hídrico debido al contenido de agua (Ψs, KPa) se calculan por las fórmulas de Campbell (1985), una vez conocida la conductividad hidráulica a saturación (Ks), los contenidos volumétricos a saturación (θsat), a capacidad de campo (θcc) y en punto de marchitez permanente (θpmp).

Ec. 7‑5                  

Ec. 7‑6                  

donde,

Ec. 7‑7                  

Ec. 7‑8                  

La infiltración es calculada en un bucle de 1440 iteraciones (minutos en un día) donde se determina la transferencia de agua entre perfiles debido a la diferencia de potencial. Para cada iteración se caracteriza la conductividad hidráulica media (K(θ)m, cm min-1 )  y la diferencia de potencial hídrico (ΔΨs, cm) entre los dos perfiles, de la forma:

Ec. 7‑9                  

Ec. 7‑10                               

Ec. 7‑11                               

donde 1440 convierte las unidades de entrada de Ks de cm día-1 a cm min-1, dist es la distancia en cm entre el centro de los dos perfiles y el factor *10 pasa las unidades KPa a cm. El flujo puntual entre los dos perfiles corresponderá al resultado de la ecuación:

Ec. 7‑12                               

Como en este primer cálculo solo se determina la infiltración, el flujo resultante solo puede poseer valores positivos, por lo que se utiliza la limitación:

Ec. 7‑13                               

Quedando los nuevos contenidos hídricos como siguen:

La cantidad de agua traspasada del perfil i al perfil i+1 al final del día será:

Ec. 7‑14                               

            El movimiento de agua en el suelo arrastra los elementos que se encuentran disueltos en ella. En nuestro caso observamos el caso del nitrato. En el modelo, todo el nitrógeno asimilable es asignado como nitrato. El cálculo del nitrógeno que es trasladado al siguiente perfil por el flujo gravitacional se calcula de la forma siguiente:

Se calcula el nitrógeno existente en el perfil tras la incorporación proveniente del perfil anterior o del abonado nitrogenado     

Ec. 7‑15                               

Donde UFN (kg N/ha) es la cantidad de nitrógeno existente en un perfil  y FlN (kg N/ha) es el flujo de nitrógeno entre perfiles o aplicado en abonado.

Se calcula la perdida de nitrógeno por drenaje, y se convierte en el flujo de nitrógeno hacia el otro perfil.

Ec. 7‑16                               

Ec. 7‑17                               

7.3.1.3. Evaporación

            En el código original de CERES la evaporación se calcula a través de la estimación de la evaporación potencial (Ritchie y Otter, 1985), a través del balance de agua del perfil evaporante. En nuestro modelo no existe un proceso de mantenimiento de balance y la evaporación depende de las condiciones existentes en el día calculado, aunque la filosofía de dicho cálculo está basada en el método de Allen et al. (1998).

            El cálculo de la evaporación se realiza sobre el perfil más superficial del suelo. Inicialmente se calcula la cantidad de suelo expuesta a la radiación (few)

Ec. 7‑18                               

Posteriormente se calcula la proporción del agua existente que es potencialmente evaporable (Kr), y que dependerá del contenido de agua existente en el perfil

Ec. 7‑19                               

Ec. 7‑20                               

Y finalmente se calcula la evaporación como una fracción de la evapotranspiración potencial obtenida de la estación meteorológica y calculada según recomendación FAO (Allen et al., 1998)

Ec. 7‑21                               

Una vez calculada la evaporación se recalcula el contenido hídrico del primer perfil

Ec. 7‑22                                       

7.3.1.4. Redistribución

            La redistribución del agua y elementos disueltos se debe principalmente a fuerzas matriciales existentes entre los diferentes perfiles y por lo tanto se calcula con la utilización de la Ley de Darcy.

            El proceso de cálculo es similar al de infiltración, pero en este caso sólo se atiende al flujo que posee valor negativo, es decir, el flujo ascendente.

7.3.1.5. Temperatura

El módulo calcula tanto la temperatura media diaria de cada perfil a través de las ecuaciones originales de CERES como el valor de la temperatura de cada hora y para cada perfil. Para la obtención de esta última, utiliza las temperaturas del aire y la media diaria obtenida anteriormente.

7.3.1.5.1. Temperatura media diaria

            El cálculo de la temperatura media diaria de cada uno de los perfiles depende de las condiciones del día calculado y de las condiciones históricas de la zona.

El proceso se inicia con el cálculo de la temperatura del aire media del año (Tma) y la amplitud de oscilación anual (Tamp), a través de datos históricos de la zona.

Ec. 7‑23                               

Ec. 7‑24                               

Donde Txm es el valor máximo de las medias mensuales de las temperaturas máximas, Tnm es el valor mínimo de las medias mensuales de las temperaturas mínimas. Para las condiciones de Sevilla-Aeropuerto (INM, 1971-2000) el valor de Tma es de 18.569ºC y el valor de Tamp es de 15.05ºC.

Del conjunto del suelo, se calcula los valores medios de contenido hídrico volumétrico (θm), densidad aparente (DAm) y capacidad calorífica volumétrica (CVm). También es calculada la profundidad de humedad (zdamp, “damping depth”), y definida como la profundidad a la cual la amplitud de la temperatura disminuye a 1/e (=0.37) respecto a la amplitud de la superficie. Para dichos cálculos es necesario conocer la conductividad térmica media (λm) que depende del suelo. En nuestro caso tomamos el valor 250 W cm-1 K-1 definido por Campbell y Norman (1998) como valor  normal de los suelos minerales.

Ec. 7‑25                               

Ec. 7‑26                               

Ec. 7‑27                               

Ec. 7‑28                               

Posteriormente es calculada la temperatura media del día, tanto de la superficie (Tsu) como de la profundidad máxima estudiada (Tpr). La variable SLDP representa el valor de la profundidad máxima estudiada (cm) y WF representa un factor dependiente del contenido hídrico medio con valores entre 0 y 1.

Ec. 729                                  

 

Ec. 730                               

 

Ec. 731                               

 

Ec. 732               

 

Ec. 733                               

 

Ec. 7‑34                               

Para cada perfil se calcula los valores de temperatura media del día como relación lineal entre la temperatura en superficie y en profundidad. La variable z es la profundidad media del perfil en cm.

Ec. 7‑35                               

Ec. 7‑36                               

7.3.1.5.2. Temperatura horaria

            La obtención de la temperatura de un perfil a una hora dada, se calcula a través de la fórmula (Hillel, 1998):

Ec. 7‑37                                 

El factor 8 se incorpora porque se considera que el valor máximo de la temperatura en superficie se produce a las 14 horas solar. La variable  Amp1 es la amplitud de la oscilación de temperatura en la superficie. Esta amplitud de oscilación se considera que es proporcional a la del aire, por lo que su cálculo es:

Ec. 7‑38                               

7.3.1.6. Nitrificación

            Esencialmente, este proceso del modelo es una simplificación del proceso descrito por Godwin y Allan (1991). En ese modelo se describen procesos más complejos de mineralización, desmineralización, amonización, nitrificación y desnitrificación. En nuestro modelo se ha simplificado considerando sólo el proceso de mineralización, con el paso inmediato de todo el amonio producido a nitrato.

            La ecuación que define la mineralización del nitrógeno del suelo es:

Ec. 7‑39                               

 Donde i se refiere a los perfiles con capacidad de nitrificar (perfiles hasta 60 cm en nuestro modelo), Rmin la tasa de mineralización (y en nuestro caso de nitrificación) horaria de un perfil de suelo (kg N/ha de perfil), Nmo es el nitrógeno existente en la materia orgánica (MO, supone el 4% de N), Rhmin es la tasa de mineralización horaria en condiciones óptimas (2.5*10-5 h-1, adaptado de los datos de López-Bellido et al., 1994), TF es el factor del efecto de la temperatura y MF es el factor del efecto del contenido hídrico de cada perfil.

Ec. 7‑40                               

Ec. 7‑41                               

Ec. 7‑42                                 

7.3.2. Parametrización

La determinación experimental de los parámetros físicos del suelo es un proceso muy laborioso y que muy pocos laboratorios realizan de forma rutinaria. Por otra parte, el uso de dicha determinación experimental se escapa de la intención de simplificar la determinación de los parámetros de entrada del modelo. Por ello, los parámetros físicos del suelo han sido determinados a partir de modelos basados en la textura del suelo y se acercan a un resultado satisfactorio.

Se han contrastado varios métodos propuestos en la bibliografía. El software SOILPAR2 (Acutis y Donatelli, 2003) posee la posibilidad de estimar varios parámetros del suelo, con diferentes métodos. Cada uno de estos métodos es el propuesto por uno o varios autores, y normalmente provienen de curvas de ajuste según un conjunto de datos característicos de sus condiciones ensayadas. De ellos, se ha elegido aquel que se ajusta mejor a nuestras condiciones. Con ayuda de estos modelos se han estimado: Densidad Aparente (DA), Capacidad de campo (θcc),  Punto de marchitez permanente (θpmp), contenido volumétrico a Saturación (θsat) y Conductividad hidráulica a saturación (Ks).

7.3.2.1. Densidad aparente

Para la determinación de la densidad aparente se ha utilizado el método de Saxton et al. (1986), basado en la textura del suelo y con un factor de compactación normal-denso, típico de suelos agrícolas. Los resultados obtenidos se muestran en la Tabla 7-1 adjunta.

Tabla 7‑1. Resultados de la determinación de Densidad Aparente de las tres fincas ensayadas hasta 90 cm de profundidad, separados en perfiles de 30 cm de grosor. Media de 3 determinaciones diferentes.

Finca (perfil cm)

DA (gr cm-3)

Finca (perfil cm)

DA (gr cm-3)

La Caridad (0-30)

1.42

El Cerro (0-30)

1.43

La Caridad (30-60)

1.37

El Cerro (30-60)

1.38

La Caridad (60-90)

1.30

El Cerro (60-90)

1.43

La Reunión (0-30)

1.25

 

 

La Reunión (30-60)

1.25

 

 

La Reunión (60-90)

1.25

 

 

 

7.3.2.2. Puntos hídricos críticos

Los contenidos volumétricos de agua de los diferentes puntos críticos (θcc y θpmp) han sido estimados por diferentes métodos. Los resultados se observan en la Tabla 7-2.

Los resultados obtenidos por estos métodos se han comparado con los descritos por Morillo-Velarde et al. (2001) para el cultivo de la remolacha. De dicha comparación se desprende que el método más adecuado es el de Brakensiek-Rawls (1989), tomando sus resultados como estimadores de los diferentes puntos hídricos.

El valor de θsat (contenido volumétrico a saturación, m3 m-3) ha sido calculado por la fórmula (Campbell, 1985):

  Donde DAmi es la densidad de la fracción mineral, 2.65 gr cm-3.

Tabla 7‑2. Resultado de la estimación de la capacidad de campo (CC) y del punto de marchitez permanente (PMP) por diferentes métodos basados en textura (*estimados en SOILPAR2, Acutis y Donatelli, 2003). AU corresponde al agua útil determinada como la diferencia entre CC y PMP, y expresada el L m-3. LC: La Caridad, LR: La Reunión, EC: El Cerro.

 

 

Saxton

Brakensiek-Rawls*

Baumer*

Rawls*

Muestra

Arcilla

PMP

CC

AU(L/m3)

PMP

CC

AU(L/m3)

PMP

CC

AU(L/m3)

PMP

CC

AU(L/m3)

LC (0-30)

33

0.18

0.30

120

0.19

0.32

130

0.22

0.34

120

0.18

0.29

110

LC (30-60)

36

0.20

0.34

137

0.21

0.34

130

0.25

0.38

130

0.19

0.31

120

LC (60-90)

51

0.29

0.43

136

0.28

0.43

150

0.32

0.43

110

0.26

0.35

90

LR (0-30)

63

0.36

0.49

136

0.34

0.50

160

0.35

0.46

110

0.30

0.38

80

LR (30-60)

70

0.36

0.50

138

0.37

0.53

160

0.38

0.47

90

0.32

0.39

70

LR (60-90)

68

0.36

0.49

136

0.37

0.52

150

0.37

0.46

90

0.32

0.39

70

EC (0-30)

28

0.16

0.29

128

0.18

0.31

130

0.19

0.32

130

0.15

0.29

140

EC (30-60)

28

0.16

0.29

134

0.17

0.30

130

0.19

0.32

130

0.15

0.29

140

EC (60-90)

44

0.25

0.39

139

0.25

0.38

130

0.27

0.40

130

0.23

0.33

100

 

7.3.2.3. Conductividad hidráulica a saturación

Por último, aunque no menos importante para el modelo, es necesario determinar el coeficiente de conductividad hidráulica a saturación (Ks). Para ello, y utilizando SOILPAR2, existen 3 métodos que permiten determinar este coeficiente. Estos métodos son los propuestos por Campbell (1974), Jabro (1992) y Puckett (1985), y cuyos resultados se muestran en la tabla siguiente:

 

Tabla 7‑3. Determinación de Ks (cm/día) por los métodos propuestos por diferentes autores usando SOILPAR2 y valores del modelo. LC: La Caridad, LR: La Reunión, EC: El Cerro.

Muestra

Arcilla

Campbell

Jabro

Puckett

SurBet

LC (0-30)

33

6.648

55.080

5.568

5.568

LC (30-60)

36

6.497

80.160

3.336

6.497

LC (60-90)

51

4.667

144.240

0.168

4.667

LR (0-30)

63

4.090

119.832

0.024

4.090

LR (30-60)

70

3.154

106.272

0.010

3.154

LR (60-90)

68

2.793

86.040

0.010

2.793

EC (0-30)

28

8.760

66.528

15.240

15.240

EC (30-60)

28

5.688

39.768

14.640

14.640

EC (60-90)

44

4.129

23.184

0.672

4.129

 

De los resultados obtenidos, se descartan los valores resultantes del método de Jabro por ser excesivamente altos y corresponder a valores de Ks que se incrementan con el contenido en arcilla. Campbell propone valores poco diferenciados entre los diferentes perfiles, y con poco efecto del contenido en arena, siendo prácticamente lineal frente al contenido en arcilla. Por otra parte, los resultados obtenidos por el método de Puckett, se basan casi exclusivamente en el contenido en arcilla, siguiendo una función exponencial. En principio, ninguno de los modelos anteriores responde a lo observado en campo, ya que valores muy bajos, como en el caso de todos los perfiles de La Reunión, implicarían grandes periodos de encharcamiento. Por otra parte, la homogeneidad de los resultados de Campbell, implicarían poca diferencia entre las fincas, hecho que tampoco fue observado en campo.

Los valores de Ks utilizados por el modelo corresponden a los valores máximos de estos dos últimos métodos (Campbell y Puckett), como una representación más realista de lo observado y que se encuentran dentro de los rangos publicados para diferentes tipos de suelos de la zona (AMA-CSIC, 1984).

7.3.3. Comportamiento

Para observar cómo se comporta el módulo de suelo de nuestro modelo, éste ha sido ejecutado sobre unas condiciones específicas tanto de suelo como climatológicas y agronómicas diseñadas para tal fin, y cuyos resultados han sido estudiado de forma individual en dos apartados: Agua y Nitrógeno.

La simulación se ha realizado a lo largo de 90 días en condiciones constantes y que corresponderían a medias de mayo de alta tasa de evaporación (ETo=6.33mm) con temperatura máxima de 30ºC y mínima de 15ºC. El objetivo era extremar las condiciones para forzar todos los sistemas y poder observar su comportamiento. Para evitar interferencias, la simulación se ha realizado sobre suelo desnudo sin cultivo.

Se ha utilizado un suelo arcilloso muy frecuente en las zonas de cultivo de la remolacha azucarera en Andalucía, sus características físicas y químicas han sido tomadas de los valores medios descritos por Morillo-Velarde et al. (2001) y que se exponen en la Tabla 7-4 junto con las condiciones iniciales. Este suelo está compuesto por 8 perfiles de características físicas uniformes alcanzando una profundidad de 2.1m. El primer perfil corresponde a la zona de evaporación, con un grosor de 2 cm y una Ks muy superior para impedir el efecto barrera en el flujo gravitacional, permitiendo así el paso inmediato del agua al primer perfil representativo para el movimiento de agua.

 

Tabla 7‑4. Características de los diferentes perfiles utilizados para mostrar el funcionamiento del módulo de suelo. En esta tabla también se muestran las condiciones iniciales de agua y nitrógeno, que implican que se parte de un suelo en punto de marchitez permanente y con abonado en los primeros 30 cm.

Perfil

θini

Nini

θcc

θpmp

θsat

Ks

MO

Grosor

DA

1

0.2125

50

0.4375

0.2125

0.5

50

1.13

0.02

1.25

2

0.2125

50

0.4375

0.2125

0.5

5

1.13

0.28

1.25

3

0.2125

1

0.4375

0.2125

0.5

5

0.84

0.3

1.25

4

0.2125

1

0.4375

0.2125

0.5

5

-

0.3

1.25

5

0.2125

1

0.4375

0.2125

0.5

5

-

0.3

1.25

6

0.2125

1

0.4375

0.2125

0.5

5

-

0.3

1.25

7

0.2125

1

0.4375

0.2125

0.5

5

-

0.3

1.25

8

0.2125

1

0.4375

0.2125

0.5

5

-

0.3

1.25

 

Las acciones agronómicas incorporan un aporte de abonado nitrogenado al comienzo de la simulación repartido uniformemente en los primeros 30 cm de suelo y un periodo de riegos de 30 días, con una tasa de 30 mm efectivos diaria. Este periodo corresponde al necesario para rellenar todo el perfil estudiado y pasarlo desde el punto de marchitez permanente inicial hasta superar capacidad de campo.

7.3.3.1. Agua

El resultado de la ejecución del módulo de suelos con las condiciones anteriormente descritas se puede observar en la Figura 7-1.

Figura 7‑1. Contenido de agua utilizable (CC-PMP, %) a diferentes profundidades y a lo largo de 90 días de simulación. Condiciones de simulación en texto. El periodo de riegos corresponde a aportes de agua de 30mm diarios.

            En la Figura 7-1 se pueden destacar varias situaciones. Por una parte un periodo inicial donde el agua está siendo aportada diariamente y donde los perfiles van pasando paulatinamente de punto de marchitez permanente (0% de agua útil) hasta alcanzar su capacidad de campo (100% de agua útil), e incluso superarlo. Este hecho se consigue aproximadamente a los 29 días. A los 30 días el riego es suprimido.

            Durante todo el periodo, la superficie del suelo ha ido perdiendo agua por evaporación, lo que provocaba que el riego fuese menos efectivo de lo previsto. Una vez terminado el periodo de riegos, la zona superficial continúa evaporando, potenciando la disminución del contenido hídrico de los perfiles superiores. Esta disminución del agua en superficie provoca por su parte un flujo ascendente de agua, lo que al final conlleva a una disminución del contenido hídrico en profundidad, mayor cuanto más cercano a la fuente evaporante se encuentra el perfil.

            La Figura 7-2 muestra cada uno de los procesos anteriormente descritos de forma individual. Como se observa el contenido hídrico en cada perfil, que inicialmente está en punto de marchitez permanente, aumenta progresivamente desde el momento que comienza a recibir agua hasta alcanzar su capacidad de campo. En este momento, el perfil comienza a ceder parte del agua recibida provocando el llenado del siguiente perfil. Durante un periodo de tiempo, el perfil se mantiene en capacidad de campo debido a la alta demanda (bajo potencial hídrico) de perfil inferior. A medida que el perfil inferior se va llenando, la demanda (diferencia de potencial hídrico) se hace menor, provocando la disminución de la tasa de transferencia de agua y al aumento del contenido hídrico del perfil por encima de su capacidad de campo. Cuando el siguiente perfil alcanza su capacidad de campo, y comienza a drenar, el bajo potencial hídrico del perfil inferior provoca un incremento de la tasa de transferencia de los perfiles superiores.  Como se observa, en este modelo existe una total dependencia entre los diferentes perfiles que componen el suelo.

            Una vez que todos los perfiles se encuentran al menos a capacidad de campo, cualquier aporte de agua termina perdiéndose por percolación a capas más profundadas del suelo, en nuestro ejemplo esto comienza a los 31 días y se mantiene hasta los 43 días, con una pérdida total de agua de 52 mm. Como el corte de riego se produjo a los 30 días, el agua percolada posterior proviene de la diferencia entre el estado semisaturado de los perfiles y su capacidad de campo. Tras la supresión del riego, comienza la redistribución neta (flujo ascendente) promovida por la evaporación del perfil superior. Inicialmente es el perfil superior el que aporta el agua para dicha transpiración, pero progresivamente son los perfiles inferiores los que van recargando a este perfil superficial, con la consiguiente pérdida de agua en cada uno de los perfiles adyacentes. La evaporación, que hasta el momento del corte de riego se mantenía con una tasa igual a la ETo, se reduce. Esto es debido a que la tasa de recarga de los perfiles superiores por flujo ascendente es menor que la tasa de evaporación potencial,  por lo que existe un nuevo nivel hídrico de la superficie. De esta forma,la evaporación se equilibra con este nuevo nivel hídrico, que mantiene una tasa del 30% respecto a la potencial. En la última fase, los aportes de agua deben provenir de capas muy profundas, por lo que comienza a afectar a la recarga del perfil superior y por ende a la evaporación. Al final del periodo simulado, la evaporación acumulada supone aproximadamente un total de 303mm (33% de la aportada), de los cuales casi 200mm se han evaporado en el periodo de riegos.

Figura 7‑2. Contenido de agua y procesos en el movimiento de agua en cada uno de los perfiles del suelo. Condiciones de simulación en texto. θ: Contenido volumétrico del suelo, Infiltración: Cantidad de agua que traspasa un perfil al perfil inferior, Redistribución: Cantidad de agua que recibe un perfil del perfil inferior por movimiento ascendente, Percolación: Cantidad de agua que traspasa el último perfil  a capas mas profundas y que se pierde del sistema.

           

7.3.3.2. Nitrógeno

El resultado sobre el nitrógeno de la ejecución del módulo de suelos con las condiciones anteriormente descritas se puede observar en la Figura 7-3.

Originalmente, por las propias condiciones impuestas a la simulación, todo el nitrógeno se encuentra en el perfil 0-30 cm y se encuentra en forma de nitrato. Una vez comienzan los riegos, el movimiento de agua a profundidad, observado en el apartado anterior, provoca un descenso en profundidad del nitrógeno disuelto en el agua. Al final del periodo de riegos, el nitrógeno existente se ha diseminado por el suelo, y parte ha alcanzado el último perfil. De hecho, el intenso lavado ha provocado que el nivel superficial conserve poco del nitrógeno existente, encontrándose la mayor concentración a 1m de profundidad. Una vez ha cesado el riego, la nitrificación y el flujo ascendente de agua hace que los niveles superiores recuperen parte del nitrógeno perdido, a expensas especialmente del primer metro de profundidad.

 

Figura 7‑3. Contenido de nitrógeno (k ha-1) a diferentes profundidades y a lo largo de 90 días de simulación. Condiciones de simulación en texto. El periodo de riegos corresponde a aportes de agua de 30mm diarios.

            De forma detallada, estos procesos pueden ser observados en la Figura 7-4. El primer perfil (0-30cm) mantiene su contenido hasta que comienza a traspasar el agua al perfil inferior. En ese momento, y hasta que termina el periodo de riegos, el nivel de nitrógeno desciende de forma exponencial. Para el resto de los perfiles el nivel de nitrógeno se incrementa inicialmente hasta alcanzar un punto máximo a partir del cual su contenido comienza a descender. Este hecho es debido a que inicialmente el perfil, que parte de punto de marchitez permanente, acumula tanto el agua como el nitrógeno que recibe. Una vez alcanzado su capacidad de campo, comienza a ceder el agua de exceso y esta arrastra parte del nitrógeno que se encuentra disuelto. Mientras que la cantidad de nitrógeno recibida sea superior a la cedida, su contenido neto aumenta, pero cuando el perfil superior posee una concentración menor, el balance se invierte.          Al terminar el periodo de riegos, y tras el periodo de drenaje del agua que excede de capacidad de campo, el flujo de agua se  invierte, y los perfiles superiores que antes habían cedido parte de su contenido comienzan a experimentar un ascenso de éste, con nitrógeno proveniente de los perfiles inferiores.

Durante todo el periodo simulado, y debido a las altas temperaturas impuestas, ha existido un aporte importante por nitrificación, que al final llega a alcanzar algo más de 75 kgN ha-1. Al comienzo esta tasa de nitrificación está limitada por la cantidad de agua existente en los perfiles superiores (en el modelo sólo existe nitrificación hasta 60 cm de profundidad). Durante el periodo simulado, la tasa de nitrificación posee diferentes valores debido a los diferentes contenidos hídricos de los perfiles superiores, estando limitada tanto por contenidos superiores como inferiores de la capacidad de campo.

Al final de período, sobre los 188 kgN ha-1 (50 ppm) existentes en el primer perfil, nos encontramos en este mismo perfil con 60 kgN ha-1 (16 ppm), habiendo llegado a alcanzar alrededor de 10 kgN ha-1 (2.6 ppm). Este hecho puede tener una vital importancia en la práctica, ya que actualmente la recomendación de abonado nitrogenado se basa en el contenido de nitratos en este perfil (Morillo-Velarde et al., 2003; Bilbao et al., 2004), y como se observa puede existir una gran variabilidad que no representa la cantidad total existente en el suelo explorable, del que sólo se ha perdido por lixiviación alrededor de 7 kgN ha-1. Incluso suponiendo una capacidad de exploración radicular del 1.5 cm (Morillo-Velarde, 1992), la cantidad de nitrógeno en los perfiles inferiores sería de 49 kgN ha-1 (19% del total). Hay que tener en consideración que esta simulación se ha realizado sin cultivo, y que la incorporación de este resultaría en un menor movimiento de agua y nitrógeno por absorción paralela del sistema radicular, disminuyendo la lixiviación e incrementando la disponibilidad, por ascenso matricial, de dichos elementos existente en los perfiles inferiores.

Figura 7‑4. Contenido de nitrógeno y procesos en el movimiento de agua en cada uno de los perfiles del suelo. Condiciones de simulación en texto. N: Contenido de nitrógeno del perfil, Infiltración: Cantidad de nitrógeno que traspasa un perfil al perfil inferior, Redistribución: Cantidad de nitrógeno que recibe un perfil del perfil inferior por movimiento ascendente, Lixiviado: Cantidad de nitrógeno que traspasa el último perfil  a capas mas profundas y que se pierde del sistema.

 

7.3.3.3. Aplicación a un caso práctico

Una vez observado el comportamiento del módulo de suelo del modelo en condiciones controladas, merece la pena observar el resultado que se obtiene al dejar correr el modelo con condiciones reales. Para ello se ha tomado los datos climáticos y agronómicos del ensayo realizado en la finca La Reunión (2002) y para el tratamiento con actuaciones recomendadas, descrito en el Capítulo 2. Los resultados de la evolución del contenido en agua y nitrógeno del suelo se pueden observar en los Figuras 7-5 y 7-6, respectivamente.

El modelo comienza con todo el perfil a capacidad de campo, pero debido a las escasas lluvias y a la evaporación, los perfiles superiores comienzan a secarse. Durante el invierno se suceden ciclos de humedecimiento y secado coincidentes con los momentos de precipitación. A partir de febrero comienzan los riegos de campaña, que aunque mantienen los perfiles superficiales con niveles de humedad adecuados (superiores al 60% de agua útil) no impiden el descenso de los perfiles inferiores debido a flujo ascendente y sobre todo a la absorción radicular que ya ha alcanzado el metro de profundidad. En abril, la profundidad radicular efectiva encontrada en el modelo se encuentra entre 120 y 150 cm, lo que provoca un mayor descenso del contenido de agua en profundidad. De todas formas, hasta ese momento y desde que comenzó la simulación el perfil se ha encontrado con niveles superiores al 60% de Agua útil (θcc-θpmp). A finales de mayo se puede observar como existió un retraso en el riego que provocó que los niveles de agua en superficie se encontrasen a tan solo el 40% de agua útil. Los frecuentes riegos de junio no llegan a recargar el perfil permitiendo tan solo el mantenimiento del nivel hídrico en superficie (zona de mayor densidad radicular). Tras el corte de riego a primeros de julio, y con un cultivo con alta demanda evapotranspirativa y gran profundidad radicular, existe un progresivo y rápido descenso del nivel de agua en todo el perfil.

Figura 7‑5. Contenido en agua (% sobre agua útil) del suelo como resultado de la ejecución del modelo para las condiciones del tratamiento con actuaciones recomendadas del ensayo de la finca de La Reunión en la campaña 2002. También se indican tanto la precipitación recibida como el agua aportada en los riegos.

 

Figura 7‑6. Contenido en nitrógeno (kg ha-1) del suelo como resultado de la ejecución del modelo para las condiciones del tratamiento con actuaciones recomendadas del ensayo de la finca de La Reunión en la campaña 2002. También se indican tanto el aporte de nitrógeno por abonado como la cantidad de nitrógeno acumulado que se hace disponible por nitrificación.

           

                        Respecto al nitrógeno, en este ejemplo se ha considerado que el aporte de nitrógeno de fondo ha sido aplicado el mismo día de la siembra, que es la fecha que utiliza el modelo para arrancar. Las escasas lluvias de invierno hacen que durante las fases iniciales del cultivo prácticamente no exista movimiento de nitrógeno en profundidad. De hecho, la cantidad de nitrógeno que desciende por debajo de  2 metros de profundidad es de tan solo 2 kg ha-1 para todo el ciclo. El abonado aportado en las siguientes coberteras mantienen un alto nivel de nitrógeno disponible para el cultivo hasta mediados de marzo (un mes después de la segunda cobertera),  fecha a partir de la cual comienza un rápido descenso de la cantidad de nitrógeno disponible en superficie. Este resultado es coincidente con los resultados obtenidos en campo por AIMCRA (2005, 2006, 2007b) en los cuales se observa que el abonado aportado en primera cobertera mantiene niveles altos de nitrato en los 30 primeros centímetros de suelo en el momento de aplicar la segunda cobertera, al tiempo que este mismo perfil muestra niveles muy inferiores transcurrido entre uno y dos meses desde esta segunda aportación. El modelo, al igual que los resultados obtenidos por AIMCRA, muestra valores inferiores a 5-10 ppm (20-40 kg ha-1 para este suelo) 2 meses antes de recolección, en el perfil 0-30cm. Otro hecho a destacar es la cantidad de nitrógeno que ha sido aportado al cultivo por el proceso de nitrificación. En invierno, debido a las bajas temperaturas, este proceso se encuentra ralentizado. A medida que aumenta la temperatura ambiental, también lo hace la nitrificación de las capas superiores del suelo, potenciando, junto con un buen nivel hídrico, el incremento de nitrógeno debido a este fenómeno. En verano, tras el corte de riego, es la humedad el factor limitante de este proceso, paralizando en buena medida su mantenimiento. Al final, en la simulación, la cantidad aportada por la nitrificación al cultivo es de 126 kg ha-1, valor muy similar a 130 kg ha-1 reportado por López-Bellido et al. (1994) para el cultivo de remolacha azucarera de siembra otoñal en Andalucía.

            Todo lo mostrado anteriormente en la aplicación del modelo a condiciones reales, nos permite ver la capacidad que posee este modelo tanto para estudiar los procesos que ocurren en el suelo a lo largo del ciclo, como su potencial uso para la toma de decisiones en un correcto manejo del cultivo.


Capítulo 8. Descripción y parametrización del modelo: Relaciones hídricas y absorción radicular

8.1. Introducción

El cultivo de la remolacha azucarera se ha establecido en cinco continentes, demostrando que puede crecer en una amplia gama de condiciones climáticas y edáficas. Su forma ancestral Beta marítima se encuentra en condiciones tan diferentes como Escandinavia y el norte de Africa, en nichos donde otras especies no pueden sobrevivir como playas, zonas rocosas expuestas a la brisa marina, suelos arenosos, etc (Morillo-Velarde y Ober, 2006). Es quizás por ello, que las modernas variedades de remolacha azucarera posee una remarcable tolerancia al estrés hídrico y salino, adaptándose a través de la producción de osmolitos específicos como la betaina (Hanson y Wyse, 1982; Subbarao et al., 2001) y la prolina (Gzik, 1996; Ghoulam et al., 2002; Monreal et al., 2005) y por acumulación de aminoácidos y cationes y aniones tales como el sodio y nitrato (Marschner, 1995; Ghoulam et al., 2002; Hoffmann y Marlander, 2005)

Aún con una alta capacidad de adaptación para la supervivencia, la disponibilidad de agua es el principal factor agronómico en la pérdida de rendimiento (Morillo-Velarde et al., 2001). Por esta causa, cualquier modelo que pretenda simular el comportamiento de la remolacha azucarera debe dedicar especial atención al continuo suelo-planta-atmósfera.

En este continuo se encuentran envueltos los tres sistemas de los que depende el comportamiento hídrico y productivo de la planta. La estrecha interrelación entre ellos crea la necesidad de un enfoque integral desde el punto de vista físico y fisiológico, mostrado en este capítulo. A este estudio se acopla la absorción radicular de nitrógeno, tanto por la similitud de los sistemas implicados como por la dependencia del flujo de agua y estado hídrico.

8.2. Material y métodos

8.2.1. Material vegetal

Para la validación del modelo se han utilizado los datos provenientes del ensayo de La Reunión (2002), descrito en el Anexo II y obtenidos siguiendo la metodología descrita en la Sección 2.2.1.

8.2.2. Análisis de los datos

El análisis estadístico se ha realizado con la metodología expuesta en el Anexo III.

8.3. Resultados y discusión

8.3.1. El modelo

En SurBet, todos los procesos relacionados con las relaciones hídricas y absorción radicular se calculan cada hora.

8.3.1.1. Transpiración

            Al igual que la producción bruta (Sección 9.3.1.1.3) la transpiración proviene de la suma de la transpiración (E) a nivel de hoja de las diferentes capas de la cubierta,  convertidas a las unidades correspondientes (mm).

Ec. 8‑1                  

Donde F es el grosor de la capa de LAI calculada (0.5 o fracciones menores si corresponde). El factor 648*10-4 convierte las unidades de transpiración de mmol m-2 s-1 en mm/h (L m-2 hora-1).

8.3.1.2. Contenido en Agua y Porcentaje de Materia Seca

El contenido de agua en la planta es el resultado del balance entre la entrada (absorción) y la salida (transpiración) y representa una parte muy pequeña del agua que pasa por el flujo transpiratorio (Kramer, 1974). Esto hace que la determinación de este parámetro resulte de un fino equilibrio de muchos fenómenos independientes y a la vez interconectados.

            Para el cálculo del contenido en agua (t/ha) del cultivo y, por lo tanto, para el cálculo de todos los parámetros sobre peso fresco, se realizan las siguientes operaciones:

            Se considera que la demanda de agua por parte de la planta es aquella que mantiene a sus tejidos (peso seco de la planta menos sacarosa acumulada de raíz) con un porcentaje de materia seca correspondiente a un CHR=1 (MS1t) (Sección 6.3.2.2), por lo que inicialmente se calcula dicha demanda como:

Ec. 8‑2                  

Ec. 8‑3                  

            Esta demanda calculada será la que se pasará al cálculo de extracción de agua en el suelo. El parámetro Wpl representa el contenido total de agua de la planta (t ha-1) y Dw es la cantidad de agua en mm (L m-2) necesaria para que el cultivo reestablezca su contenido hídrico relativo de plena turgencia. MSt es el porcentaje de materia seca del conjunto de los tejidos.

El elemento MS1t representa el porcentaje de materia seca que los tejidos de la planta demandan tener, es decir, cuando su CHR=1. Por una parte, el porcentaje de materia seca de tejidos está relacionado con la concentración de nitrógeno de la planta (Marschner, 1995), quedando formulado para la remolacha azucarera (Sección 8.3.2.1) de la forma:

Ec. 8‑4                  

            Por otra parte, el ajuste osmótico promueve un incremento en el material vegetal y por tanto un incremento del porcentaje de materia seca de la planta y un incremento del porcentaje a CHR igual a 1 (Sección 4.3.5). En el modelo, el comportamiento de MS1t frente al ajuste osmótico (MS1tP) se ha asemejado a una curva sigmoidal dependiente del potencial máximo de absorción (Ψexmax, Ec. 8-10), elemento que en nuestro modelo simula el efecto del ajuste osmótico. Se ha tomado esta función por cumplir el requisito de derivadas pequeñas (proporción de cambios de MS1t cuando cambia Ψexmax) en los extremos, permitiendo ligeros ajustes sin cambio aparente, y proporción casi lineal en los valores intermedios con grandes efectos sobre el resultado. Este tipo de curva es muy característica y se observa frecuentemente en el comportamiento de los procesos naturales.

Ec. 8‑5                  

Donde 7.34 es el valor mínimo de MS1tp y 12 es el valor máximo. El valor de  Ψexmax donde MS1tp es el 50% del intervalo posible es de -1.5 MPa.

En el cultivo de la remolacha azucarera de siembra otoñal existe una clara dominancia foliar en los primeros períodos y una dominancia de desarrollo de la raíz al final del periodo. Estos períodos coinciden con periodos de dominancia del nitrógeno y del agua respectivamente (Capítulo 2). Por ello, el porcentaje de materia seca a total turgencia se ha tomado de forma ponderada a la relación entre la masa foliar y  el peso seco resultante de la suma de hojas (PSh) y raíz principal (PSr). Quedando finalmente:

Ec. 8‑6                  

            En el cálculo de agua extraída del suelo se utiliza tanto la demanda de agua (Dw) como la capacidad de extraerla. La fuerza motriz de la extracción de agua del suelo es el potencial global de la planta, es decir, es el conjunto de potenciales hídricos (osmóticos y de turgencia) que interactúan en la planta y como resultado ejercen un potencial específico en la zona radicular (Ψex).

En teoría, en un sistema de tubos ideales, Ψex correspondería al potencial hídrico de las hojas (Sperry et al., 1998). Pero en la práctica, el sistema es más complejo, ya que la planta posee cierta cantidad de agua que puede amortiguar la fuerza extractora que alcanza las raíces y al mismo tiempo los diferentes tejidos no transpirantes poseen su propio potencial hídrico. En la remolacha azucarera el potencial osmótico juega un papel principal en la adaptación de la planta a condiciones sub-óptimas, tanto por la formación de osmolitos compatibles específicos (Hanson y Wyse, 1982; Gzik, 1996; Subbarao et al., 2001; Ghoulam et al., 2002; Hoffmann y Marlander, 2005), como por el potencial osmótico creado por desecación y concentración de las sustancias existentes. El hecho de una pérdida de agua implica un decremento del potencial osmótico, debido no a un incremento de materia seca sino a la simple pérdida de agua.

            De los datos interpretados de Katerji et al. (1997) se puede obtener la ecuación que relaciona la disminución del Ψπc (potencial osmótico debido sólo a la desecación) con el decremento en el contenido de agua de la hoja, de tal forma que queda definido como:

Ec. 8‑7                  

Donde MSh es el porcentaje de materia seca de la hoja y MS1h es el porcentaje de materia seca de la hoja cuando su CHR=1.Como se observa, el valor de Ψπc queda limitado a un mínimo de -2.78428085 MPa. Este valor es muy similar al mínimo valor de mediodía de julio encontrado por Tognetti et al. (2003) para hoja de remolacha azucarera en siembra otoñal, tras 20 días desde la supresión del riego.

            Dentro del proceso natural y de adaptación de la remolacha azucarera, existe un incremento del potencial osmótico (Katerji et al., 1997) y por lo tanto del potencial máximo de extracción de agua por parte de la planta. Para simular este proceso, inicialmente se calcula el potencial extractor (ΨexDw) necesario para absorber toda el agua que la planta demanda (Dw). Esta proviene de despejar Ψex de Ec. 8-33 para todos los perfiles.

Ec. 8‑8                  

Donde                                               

            Una vez calculado el potencial necesario para absorber toda el agua demandada por la planta se compara con el potencial máximo existente (Ψexmax). El potencial hídrico extractor máximo inicial es igual a -0.1 MPa. Ψexmax es el potencial hídrico que se utilizará para el cálculo de absorción de agua del suelo (Ψex en la Sección 8.3.1.3).

En el caso de que ΨexDw< Ψexmax, es decir que la necesidad de agua de la planta supera la capacidad de extracción, la planta se adaptará para la próxima hora, decrementando Ψexmax. Por la propia naturaleza de la producción de osmolitos, dicha adaptación está limitada a una tasa máxima de 10.417*10-3 MPa h-1, correspondiente a la idea de que una remolacha en cultivo hidropónico sometida en un momento dado a un potencial hídrico del medio de -0.5 MPa, tarda aproximadamente 2 días en recuperar su vigor foliar (Arancha León, comunicación personal). El valor mínimo que puede alcanzar Ψexmax es el límite de Ψπc, es decir -2.78428085 MPa. Por otra parte, el hecho de conferir un carácter metabólico al parámetro Ψexmax implica no solo una tasa de producción, sino también una tasa de degradación. Esta característica permite a la remolacha recuperar los valores normales en el transcurso de nuevas condiciones óptimas y tras un periodo de estrés hídrico, hecho que ha quedado demostrado por Vomácka y Pospísilova (2003). En el modelo esta tasa se ha fijado (por ajuste) a un máximo de 3.125*10-3 MPa h-1 (es decir el 30% de la tasa de formación).Todo lo anterior se representa:

Ec. 8‑9                  

Ec. 8‑10                               

Tras la extracción de agua del suelo (Sección 8.3.1.3) se calcula la nueva cantidad de agua en el cultivo (Wpl) y el porcentaje de materia seca de planta (MSpl), tejidos (MSt), y el de las diferentes partes, como sigue:

Ec. 8‑11                               

Ec. 8‑12                               

Ec. 8‑13                               

Donde Wpl es el contenido total de agua del cultivo (t ha-1), MSpl es el porcentaje de materia seca de la planta completa (%) y MSt es el porcentaje de materia seca del conjunto de los tejidos (%).

En el modelo, el sistema radicular toma inicialmente el agua absorbida, hasta alcanzar un porcentaje de materia seca igual al de los tejidos. El reparto de agua restante se realiza con preferencia de la raíz acumuladora por su mayor capacidad de ajuste osmótico (Shaw et al., 2002; Choluj et al., 2004), quedando el resto del agua existente para las hojas.

Ec. 8‑14                               

Ec. 8‑15                               

Ec. 8‑16                               

El porcentaje de materia seca demandado por los tejidos de la raíz (MS1tr) ha sido estimado empíricamente con datos de nuestros propios experimentos (Sección 8.3.2.1). Este porcentaje es proporcional al porcentaje de materia seca de conjunto de tejidos y depende de la relación entre la sacarosa acumulada y el peso total de raíz:

Ec. 8‑17                               

El cálculo final para el porcentaje de materia seca de las diferentes partes de la planta corresponde a:

Ec. 8‑18                               

Ec. 8‑19                               

Ec. 8‑20                               

Ec. 8‑21                               

Donde MSx significa porcentaje de materia seca (%), Wx se refiere a la cantidad de agua contenida en cada elemento de la planta (t ha-1), PSx representa el peso seco del elemento (t ha-1)y los sufijos sr, r, tr y h corresponden respectivamente a sistema radicular, raíz principal, tejidos de raíz, y hojas.

Por nuestros datos (Sección 4.3.5), existe una clara relación entre el contenido porcentual de materia seca de la hoja y el contenido porcentual de materia seca a CHR=1. Por ello, y una vez conocido el porcentaje de materia seca de la hoja (MSh), se puede estimar el valor del porcentaje de materia seca a CHR=1 (MS1h). Esto nos permite estimar el valor final del contenido hídrico relativo de la hoja.

Ec. 8‑22                               

Ec. 8‑23                               

Una vez calculados los contenidos hídricos y los porcentajes de materia seca de los diferentes elementos, se pueden calcular los parámetros dependientes de ellos, como por ejemplo, la producción de biomasa en peso fresco (PFpl, t ha-1) ó la polarización (Pol, %PF ó ºP), con las ecuaciones:

Ec. 8‑24                               

Ec. 8‑25                               

8.3.1.3. Potencial hídrico del suelo y absorción de agua

            En el modelo, el suelo está subdividido en perfiles con sus propias características hídricas y químicas. En cada perfil el cultivo puede poseer diferente densidad radicular, y por lo tanto diferente capacidad de absorción de agua y nutrientes. Las variables del suelo que deben ser asignadas inicialmente son: θ (contenido volumétrico de agua, cm3/cm3), θcc (cCap. Campo, cm3/cm3), θpmp (Punto de Marchitez Permanente, cm3/cm3), θsat (cont. vol. a saturación), Grosor (m) y DRad (Densidad radicular media de la capa, cm/cm3).

            Con estos parámetros, y según Campbell (1985) se puede determinar el potencial hídrico de un perfil (Ψs).

Ec. 8‑26                                                           

            Para Campbell, los parámetros ac y bc se pueden estimar a través de θcc y θpmp o a través de la textura del suelo. En este modelo se ha optado por la primera opción, por ser más real una vez conocidos los parámetros hídricos que pueden haber sido obtenidos de forma independiente.

Ec. 8‑27                               

Ec. 8‑28                               

            Sperry et al. (1998) muestran una tabla donde se relaciona el tipo de suelo, el parámetro bc, el potencial hídrico del suelo a saturación (Ψsat) y la conductividad hidráulica a saturación (Ksat), definida esta última como mol s-1 m-1 MPa-1. Existe una buena correlación entre Ψsat y Ksat con un R2=0.997. Esta relación se define en la fórmula (con Ψsat en MPa)

Ec. 8‑29                               

La conductividad hidráulica de un suelo viene determinada por su contenido en agua y por su conductividad hidráulica (Campbell, 1985) a saturación, por la fórmula:

Ec. 8‑30                               

            Los potenciales hídricos diferentes de la raíz y el suelo provocan un movimiento de agua normalmente desde el suelo a la raíz.  Este movimiento se ve dificultado por la resistencia al flujo que pone el suelo y la planta. La ley de Darcy de difusión postula:, donde ΔΨ es la diferencia de potencial entre el suelo y el aire, y RT es la suma de las resistencias en el trayecto. RT=Rb+Rs+Rhx+Rhr+Rhs (Rb: Resistencia de la capa límite, Rs: Resistencia del estoma, Rhx: Resistencia del xilema, Rhr: Resistencia del sistema radicular, y Rhs: Resistencia del suelo). Es sumatorio porque se considera que estas resistencias están en serie. Tanto Rb, Rs como Rhx se han definido en el submodelo a nivel de hoja, las dos restantes se definirán en el texto adjunto.

            La resistencia de un perfil del suelo al movimiento del agua por extracción depende de la cantidad de agua existente en el suelo así como de la densidad radicular (Cowan, 1965 citado por Campbell, 1991) con la fórmula:

Ec. 8‑31                                  

donde i denota al perfil específico calculado, rr es el radio medio (m) de las raices y DRad es la densidad radicular media (cm cm-3) del perfil. La distancia media radicular (DMR) se define como (Nye y Tinker, 1977,  citado en Kage, 1997):

Ec. 8‑32                               

            Cada capa de suelo mostrará su propia resistencia y su propia tasa de absorción de agua. Para ello, tanto la demanda de agua como el potencial hídrico neto extractor de la planta deben haber sido calculados. Como todos los procesos anteriores los cálculos se realizan cada hora.

            La cantidad de agua máxima que la planta es capaz de absorber se calcula:

Ec. 8‑33                               

Ec. 8‑34                               

donde WAbsmaxi corresponde a la máxima cantidad de agua que puede ser absorbida de un perfil y WAbsmax corresponde a la máxima cantidad de agua que la planta puede absorber del conjunto del suelo. El factor 648*10-4 convierte las unidades de mmol m-2 s-1 a mm/hora y Ψex es el potencial hídrico que ejerce la planta a nivel de las raíces y que ha sido definido anteriormente (=Ψexmax).

El parámetro Rhri es la resistencia radicular a la entrada de agua en el perfil. Es uno de los componentes más importantes en la resistencia total de la planta y depende de la densidad radicular. Según Sperry et al. (1998) puede suponer el 80% de la resistencia al paso de agua hasta las hojas. La resistencia total de la planta ha sido asignada como 0.2 mmol-1 m2 s1 MPa1 para multitud de especies, por lo que la resistencia del sistema radicular supondría 0.16 mmol-1 m2 s MPa. La Rhri de un perfil concreto dependerá de la cantidad de sistema radicular existente en él. Ante la falta de información concreta para la remolacha azucarera se ha optado por estimar el valor de dicha resistencia. Marländer y Windt (1996) determinaron que en un cultivo de remolacha totalmente desarrollado la media de la longitud del sistema radicular se encontraba alrededor de 10 Km m-2. Esto implica que la resistencia radicular por unidad de longitud es de 1.6 *10-5 mmol-1 m2 s MPa m-1 (Rhru). Esto permite calcular la resistencia total de un perfil mediante la fórmula:

Ec. 8‑35                               

            En una fase posterior, se calcula el agua absorbida por el conjunto del sistema radicular, de tal forma que el agua absorbida será el mínimo de la demanda de la planta y la capacidad de absorber de las raíces:

Ec. 8‑36                               

La cantidad de agua absorbida por cada uno de los perfiles es proporcional a la cantidad total absorbida y la capacidad máxima de absorción.

Ec. 8‑37                               

            Una vez calculada la pérdida de agua de cada perfil, se recalcula el contenido de agua de dicho perfil para la siguiente hora

Ec. 8‑38                               

y a partir de éste se recalcula Ψsi y Rhsi

            Los valores de Ψs y Rhs totales del suelo, y que se utilizará para los cálculos de Ψh y E de la siguiente hora, se calculan de la forma (Campbell, 1991):

Ec. 8‑39                                               

Ec. 8‑40                               

            La suma de resistencia es inversa ya que las resistencias de cada perfil se ejercen en paralelo.

            El recálculo de θ, Ψsi y Rhsi cada hora hace que al iniciarla se presuponga que el contenido de agua es homogéneo en todo el perfil, es decir no acumula la diferencia de potencial creado en la hora anterior respecto a la distancia de la raíz (no existe gradiente con la distancia a la raíz)

8.3.1.4. Absorción de nitrógeno

            En el modelo todo el nitrógeno considerado en el suelo está en forma nítrica. Para determinar la cantidad máxima de nitrógeno disponible por el sistema radicular se ha utilizado la formulación propuesta en el modelo de Baldwin, Nye y Tinker (1973) (tras Burns, 1980) como aproximación en estado en continuo del movimiento por difusión y del movimiento de flujo de masas. Esta fórmula es (estructura propuesta por Kage, 1997):

Ec. 8‑41               

Donde Inmax es la capacidad máxima de absorción de nitrógeno del sistema radicular por unidad de longitud radicular (mol cm-1 s-1), Cl es la concentración media de nitrato en la solución del suelo (mol cm-3), Jwa es el flujo de agua a la superficie de las raíces (cm3 cm-3 s-1), a es el radio medio de la raíz absorvente (cm, es igual que rr*100, Sección 8.3.1.3) y x (cm) es la distancia media entre las raíces de un perfil específico. C nmlmin se define como la concentración mínima a  partir de la cual no existe transporte del nitrato hacia el sistema radicular. Para el caso de la remolacha, se ha utilizado un valor de 1.12 10-6  mol cm-3  que corresponde a un valor aproximado de 18 kgN/ha en un perfil de 30 cm. Este valor representa en un suelo arcilloso una concentración de 5ppm, valor mínimo observado en nuestras condiciones (AIMCRA, 2005, 2006, 2007b) y similar al valor residual encontrado por Armstrong et al. (1986) de 50 kgN ha en los 90 primeros centímetros de suelo. Este valor también es muy similar al utilizado por Kage (1997) para Vicia faba.

            La distancia media entre raíces (x) está definida por Nye and Tinker (1977) y es dependiente de la densidad radicular media del perfil.

Ec. 8‑42                               

El término Db en la ecuación 8-41 corresponde al coeficiente de difusión del nitrato en el suelo, y proviene del producto del coeficiente de difusión del nitrato en el agua (De), del contenido de agua y de la impedancia del suelo (Ip) que representa la tortuosidad del suelo, definido por las fórmulas (Kage, 1997):

Ec. 8‑43                               

Ec. 8‑44                               

            Para cada perfil, el nitrógeno disponible (PNabs) para la absorción radicular vendrá definido por el producto de la capacidad máxima de absorción y la longitud radicular total del perfil (LR representa a la longitud radicular):

Ec. 8‑45                               

y la máxima cantidad de nitrógeno potencialmente incorporable por el cultivo corresponde a la suma del nitrógeno absorbido en todo el suelo.

Ec. 8‑46                               

La absorción de nitrógeno por parte del sistema radicular es un proceso activo (con cinética enzimática) con una rápida inducción. MMäck y Tischner (1990) demostraron que en remolacha azucarera se podía pasar de una Vmax=0.8 μmol NO3 (grPF h)-1 para plantas que estaban con ausencia de nitrato una vez incorporado el nitrato al medio, a Vmax=3.4 μmol NO3 (grPF h)-1 en apenas 20 minutos. En la práctica, en campo, esta rápida respuesta implica que el sistema radicular se encuentra totalmente inducido por el nitrato del suelo, no siendo este el factor que regula la absorción, al menos en concentraciones medias-altas.

En el modelo, la absorción radicular posee una velocidad máxima de absorción (VMax) que corresponde, por ajuste, a 1.4 kgN (tPS h)-1, equivalente a 5 μmol NO3 (grPF h)-1, con un contenido de materia seca del sistema radicular del 5%. Este valor es próximo a la media del intervalo de velocidades máximas de absorción descritas por Bijlsma et al. (2000)  para el grupo de especies al que pertenece Beta vulgaris. El valor mínimo de absorción (VMin) corresponde al valor inicial encontrado por Mäck y Tischner (1990) de 0.14 kgN (tPS h)-1 en remolacha azucarera tras incorporar nitrato al medio de plantas que habían estado creciendo cierto tiempo en ausencia de nitrato, y que representa una tasa 10 veces inferior a la máxima. Por otra parte, como todo proceso de transporte activo, la absorción de nitrato por el sistema radicular presentan un consumo energético, y por tanto necesita de la presencia de oxígeno. En situaciones de exceso de humedad en suelo, esta presencia se encuentra disminuida, mermando por tanto la absorción de nitrógeno (Shaw et al., 2002). En nuestro modelo, este estado de anoxia radicular mantiene una relación lineal con el grado de saturación del suelo, y es representado por el factor Anx que para cada perfil sigue la fórmula:

Ec. 8‑47                               

Representando todo lo anterior con sus fórmulas correspondientes, la absorción máxima radicular de un perfil quedaría:

Ec. 8‑48                               

donde PSsri es el peso seco (t ha-1) del conjunto del sistema radicular. La absorción máxima de N que se puede encontrar en todo el suelo viene representada por la suma de la absorción máxima de todos los perfiles:

Ec. 8‑49                               

Zinati et al. (2001), experimentando con 15N en remolacha, observaron que, mientras exista suficiente nitrógeno, la planta toma el nitrógeno preferencialmente de los perfiles más superficiales. Este hecho es recogido por el modelo, de tal forma que mientras un perfil superior sea capaz de aportar todo el nitrógeno demandado por la planta, el nitrógeno será tomado de este perfil, y sólo si la demanda es superior a la absorción radicular del perfil, dicha absorción se realizará en el perfil inferior.

            Una vez determinada la capacidad máxima de absorción de nitrógeno por parte del cultivo, es necesario concretar la absorción real que dicho cultivo va a realizar. En cultivos sin limitación nitrogenada la absorción radicular es modulada por la demanda de la planta (Marschner 1995; Jeuffroy et al., 2002, y Sección 3.3.1.2) posiblemente a través del flujo proporcional de fotoasimilados-compuestos nitrogenados hacia la raíz (Le Bot et al., 1998). En nuestro modelo esta demanda (DemN, kgN (ha h)-1) proviene de la diferencia de concentración de nitrógeno ([Nt]) en los tejidos entre el máximo encontrado en campo y el existente. Tanto en nuestros experimentos como el de otros autores (Armstrong et al., 1986; Duval et al., 2003) se ha encontrado que este valor es de aproximadamente 4.5%PS, estando limitada a 0.20 kg (ha h)-1, correspondiente a una demanda máxima aproximada de 5.5 kg (ha día)-1 encontrada a lo largo del ciclo por Marländer y Windt (1996), corroborado en nuestros experimentos (Sección 8.3.2) y cercana a la mínima necesidad de 5 kg (ha día)-1 determinada por Armstrong et al. (1986) para impedir restricciones de nitrógeno:

Ec. 8‑50                               

            La absorción final del cultivo (NAbs, kgN (ha h)-1) será el valor de absorción máximo del sistema radicular limitado por la demanda de nitrógeno de la planta. Este concepto es similar al descrito por Barros et al. (2004) sobre una modificación del modelo EPIC (J.R. Williams, 1995). De forma explícita se representa:

Ec. 8‑51                               

Una vez calculada la cantidad de nitrógeno incorporada por la planta, la cantidad total de nitrógeno del cultivo se calcula sumando el incorporado al existente. De igual forma se calcula la concentración de la planta así como de los diferentes órganos.

Ec. 852                               

Ec. 853                               

Ec. 854                               

Ec. 855                               

Ec. 856                               

Ec. 8‑57                               

Ec. 8‑58                               

Ec. 8‑59                               

donde Npl es la cantidad de nitrógeno existente en el cultivo (kg ha-1), [Npl] es la concentración de nitrógeno en el total de la planta (%),[Nt] es la concentración de nitrógeno en los tejidos de la planta (%), [Nx] es la concentración de nitrógeno en el órgano x (l: limbo, pc: pecíolo, r: raíz, tr: tejidos de raíz, sr: sistema radicular). Las fórmulas han sido obtenidas de los datos de campo de los ensayos (Sección 3.3.2.3)

8.3.2. Parametrización

8.3.2.1. Porcentaje de materia seca

En la Sección 6.3.2.2.3 se estimó el porcentaje de materia seca a plena turgencia de los limbos y correspondía a un valor de 8.163%. De igual forma, para el cálculo de la Capacitancia, se asumía que éste es el porcentaje de materia seca en condiciones óptimas de todos los tejidos de la planta.

            Para determinar la certeza de dicha afirmación observamos la Figura 8-1, donde se observa que en condiciones óptimas de riego (RAD), el porcentaje de materia seca de tejidos varía menos del 2% durante todo el ciclo, pasando de aproximadamente el 8% en Febrero a alrededor del 10% en agosto. En este mismo tratamiento, y en este mismo periodo, el porcentaje de materia seca de la planta completa se duplica. Incluso en el tratamiento sin aporte de riego, el porcentaje de materia seca de tejidos, que parte de valores similares a RAD, solo alcanza un 13% al final del periodo estudiado. En el caso de la planta completa, el valor final ronda el 28% de materia seca, es decir, también es el doble del %MS de los tejidos.

Figura 8‑1. Evolución del porcentaje de materia seca de la planta (MSpl) y de los Tejidos (MSt) tanto del tratamiento DH (no regado) como del tratamiento RAD (riego a la demanda). Datos de la finca de La Reunión (2002).

            Esto nos muestra dos hechos importantes. Por un lado, el conjunto de los tejidos muestra la misma tendencia que la encontrada para limbos, por lo que se les puede aplicar los mismos parámetros, y por otro, la capacidad de ajuste frente a adversidades de dichos tejidos es muy grande (existe sólo un 3% de diferencia entre DH y RAD al final del periodo). Por ejemplo, sobre un cultivo de 150 t/ha de peso fresco, la diferencia correspondería a 0.45 L m-2, frente a 13.5 L m-2 del contenido total del cultivo, o al 6.42% de la transpiración acumulada de un día normal de junio-julio (7 mm).

            El comportamiento del contenido hídrico de los tejidos proviene del balance entre el porcentaje de materia seca de las hojas (MSh) y el porcentaje de materia seca de los tejidos de raíz (MStr). Inicialmente, la cantidad porcentual con la que participa la raíz es muy pequeña y por ello los valores de MSt son muy similares a los descritos anteriormente para hojas. A medida que la raíz se hace mayor, su porcentaje de participación en el conjunto de los tejidos es mayor. Lo observado en la Figura 8-2 permite determinar las características hídricas de la raíz frente al conjunto de tejidos. En esta Figura se advierte una relación lineal entre el porcentaje de materia seca de la raíz y el del total de los tejidos, con dependencia de la cantidad de sacarosa que posee la raíz. Esto responde al hecho de que una mayor concentración de sacarosa en la raíz posee un mayor potencial osmótico, y una mayor “demanda” de agua sobre el conjunto existente en la planta. Por otra parte, el potencial de turgencia de las diferentes partes de la raíz determina la incorporación de sacarosa por parte de las células del parénquima de almacenamiento (Wyse et al., 1986), luego es lógico pensar que la cantidad de agua en los tejidos de la raíz debe ser mayor (o el porcentaje de materia seca de tejidos de raíz menor) a medida que aumenta la cantidad de sacarosa.

Por otro lado, Marschner (1995) afirma que el porcentaje de materia seca aumenta al disminuir la concentración de nitrógeno. En nuestra experimentación, este hecho ha sido confirmado para remolacha azucarera. Por ello, en realidad, el porcentaje de materia seca a plena turgencia, estimado hasta ahora como 8.163%, es un valor dependiente de la concentración de nitrógeno. Para determinar la relación entre estos dos parámetros, y así poder determinar la demanda de agua por parte de la planta, se han utilizado datos del experimento de abonado nitrogenado realizado en la finca La Reunión (2002).

Figura 8‑2. Dependencia de la relación entre el  porcentaje de materia seca de los tejidos de raíz y el porcentaje de materia seca del total de los tejidos con el contenido porcentual de sacarosa. Tratamientos sin aporte de riego (DH) y con riego a demanda (RAD) de la finca de La Reunión (2002).

            La Figura 8-3 muestra la relación entre la concentración de nitrógeno de la planta ([Npl]) y el porcentaje de materia seca del conjunto de los tejidos de la planta hasta el 15 de mayo. Según dicho resultado, el valor originalmente tomado de MSt=8.163% a CHR=1 (MS1t) correspondería con una concentración de nitrógeno de 2.34%. Este último valor es cercano al valor medio existente en el desarrollo (2%) y normalmente se da en marzo-abril, momento de máximo desarrollo vegetativo. A partir de mayo se deja de observar la relación entre estos dos parámetros, mostrando la existencia de otro factor que explique dicho comportamiento. En el modelo este otro factor es dependiente de las condiciones hídricas.

Figura 8‑3. Relación entre el contenido de nitrógeno total de la planta (% PS) y el porcentaje de materia seca de tejidos a plana turgencia (%). Hasta mediados de mayo, se observa una relación potencial entre estos dos parámetros (R2=0.579). A partir de esta fecha, la relación se pierde (R2=0.0022). Datos provenientes del ensayo de abonado nitrogenado realizado en la finca La Reunión (2002).

8.3.2.2. Absorción de nitrógeno

Nuestro diseño experimental, enfocado al desarrollo de la planta, no contemplaba el estudio del sistema radicular en el suelo, así como los factores que gobiernan la absorción de nitrógeno. Por ello, los valores de los parámetros de los que depende dicha absorción han sido extraídos de la bibliografía. Por otra parte, el resultado final de la absorción de nitrógeno, es decir, la incorporación de éste al cultivo, si fue objeto de nuestra investigación, por lo que nos permitió, ajustar el modelo a los datos reales en nuestras condiciones. De los parámetros determinados se ha podido deducir el valor máximo de extracción del cultivo, que en nuestro modelo limita la demanda de nitrógeno. Esta limitación se basa en los resultados obtenidos por Izmailov (2004) en los cuales se determina que la actividad nitrato reductasa de las hojas de remolacha muestra valores saturados tras 14 horas de la incorporación de nitrato al medio carente de él.

            La Figura 8-4 muestra la extracción neta diaria de nitrógeno (nitrógeno total determinado en el cultivo) encontrada en la finca de La Reunión (2002). En esta Figura se puede observar que los valores máximos se encuentran alrededor de 5.5 kgN (ha día)-1, siendo mayores para los tratamientos con mayor aporte de nitrógeno. También se observa cómo a partir de junio los valores descienden de forma considerable, siendo incluso negativos, debido tanto a una reducción de la absorción como a la pérdida del nitrógeno no removilizable en el procesos de senescencia foliar.

Figura 8‑4. Extracciones diarias de nitrógeno del ensayo de abonado de La Reunión (2002), calculadas como diferencias de nitrógeno encontradas en el cultivo. SN: Sin aporte de nitrógeno, DR: aplicación de la dosis recomendada (150UF), DR+300: Sobreabonado (450UF). Datos y diseño experimental en Capítulo 3.

 

8.3.3. Comportamiento

El objetivo principal de este módulo es la simulación del estado hídrico de la planta consecuencia final del balance entre transpiración y absorción de agua. Por ello se va a analizar la capacidad del modelo de predecir el comportamiento del cultivo en cada una de estas funciones.

8.3.3.1. Transpiración

La transpiración es consecuencia de ajuste equilibrado entre el contenido hídrico de la planta (a través de la apertura estomática), su capacidad de absorber agua y la demanda evapotranspirativa de la atmósfera. La forma más adecuada de determinar si el modelo es capaz de predecir la pérdida de agua a través de la transpiración es compararla con los datos reales. Para ello se ha tomado los datos obtenidos por lisimetría por Berenjena et al. (2005), y se ha comparado con el resultado obtenido por el modelo con las mismas condiciones climatológicas (RIA). Se ha escogido un suelo tipo arcilloso por ser el más común de los suelos de cultivo de la remolacha. Para la simulación, los riegos ha sido adecuados, calculados según el método de balance hídrico recomendado por AIMCRA (Morillo-Velarde et al., 2001). Los resultados se han comparado con el resultado obtenido por el modelo agronómico descrito en la Sección 2.2.3 y ejecutado con las mismas características climáticas, edáficas y agronómicas, mostradas en la Sección 4.3.7. El resultado obtenido se muestra en la Figura 8-5.

 

Figura 8‑5. Comparación de la evapotranspiración obtenida por el modelo frente a los datos reales obtenidos por lisimetría. También se muestran los resultados de la aplicación del modelo agronómico descrito en la Sección 2.2.3. Para la simulación se a han tomados los datos climatológicos de la estación RIA más cercana, y se ha supuesto un suelo tipo arcilloso y riegos según balance hídrico.

            Como se observa, el modelo SurBet posee una alta relación (R2=0.944), muy similar al modelo agronómico (R2=0.940), frente a los datos obtenidos por lisimetría. Este hecho se convierte en algo muy significativo teniendo en cuenta que, mientras el modelo agronómico es principalmente empírico y basado en observaciones de campo que permiten la determinación del coeficiente del cultivo (Allen et al., 1998), los resultados de la evapotranspiración obtenidos por el modelo fisiológico provienen del equilibrio de multitud de parámetros obtenidos de forma interdependiente  y en la que se engloba los diferentes componentes del continuum suelo-planta-aire. En SurBet, la evapotranspiración es el resultado de la integración de la evaporación y la transpiración que depende, por una parte, de la transpiración a nivel de hoja de toda la cubierta vegetal, con las condiciones específicas para cada una de las capas diseñadas (Sección 9.3.1.1.2), en las cuales cada una posee sus propias características microclimáticas que afectan a la conductancia estomática, y por otra, de la integración de la absorción radicular en cada uno de los perfiles del suelo, con sus propias características de densidad radicular (también modelizada) y contenido hídrico. La transpiración en SurBet también es dependiente del estado hídrico de la planta y de su adaptación al estrés. La semejanza entre datos reales y simulados permite suponer que el modelo llega a reflejar con bastante exactitud el comportamiento hídrico de la remolacha azucarera en todas sus facetas.

8.3.3.2. Relaciones hídricas

El movimiento de agua a través del continuum se realiza por la existencia de diferencia de potencial entre los diferentes constituyentes: suelo, planta y aire, y es dependiente de la resistencia que se encuentra a su paso. Algunos elementos cambian lentamente, como es el caso del contenido de agua en el suelo, y otros cambian inmediatamente por las condiciones existentes, como ocurre con la conductancia estomática. El modelo calcula cada hora las condiciones hídricas de los diferentes elementos como un intento de simular los cambios ocurridos a lo largo del día al tiempo que se mantiene una capacidad de cálculo aceptable. Como ejemplo, en un cultivo de LAI igual a 5 y suelo dividido en 7 perfiles se realizan a lo largo del día 1680 determinaciones del estado hídrico, con sus correspondientes cálculos de absorción, reparto y transpiración de agua, que a su vez son dependientes de la densidad radicular y contenido hídrico del suelo en cada uno de los perfiles, del porcentaje de materia seca y demanda de agua de los diferentes órganos de la planta, y de la conductancia estomática y de la capa límite que son dependiente del microclima de la cubierta. Es decir, la cantidad de parámetros calculados cada hora y por ende, cada día, sólo son posibles con el uso de computación y aún así consumen una gran cantidad de recursos. El beneficio de la determinación horaria se encuentra en que permite observar el comportamiento a lo largo del día y el efecto combinado que sobre los diferentes elementos tienen las condiciones climáticas y edáficas.

Para mostrar la respuesta del modelo frente a las condiciones hídricas, se ha tomado de ejemplo el comportamiento de un cultivo de remolacha azucarera con LAI=5, a lo largo de 15 días de julio con ETo constante de 7.5mm, tras un riego aplicado en el día 0. Las condiciones iniciales de producción y porcentaje de materia seca impuestas al modelo son semejantes a las condiciones normales encontradas en el cultivo en esa fecha (Capítulo 4).

Figura 8‑6. Parámetros hídricos en el modelo resultantes de ser ejecutado sobre 15 días de julio, tras un riego aplicado en el día inicial. (a) potenciales hídricos de suelo y hojas, (b) transpiración y absorción del cultivo, (c) porcentajes de materia seca de las diferentes partes de la planta (Planta completa, Tejidos, Hojas, Raíz) y Polarización, y (d) cantidad de agua absorbida por el sistema radicular en cada perfil del suelo. Las condiciones iniciales impuestas son semejantes a las existentes en condiciones normales encontradas en el cultivo en esa fecha.

            Inicialmente destaca la similitud de la Figura 8-6(a) con el comportamiento idealizado y altamente aceptado de Stayler (en Loomis y Connor, 2002). Se observa la variación horaria tanto del potencial hídrico del suelo (Ψs) como el potencial hídrico medio del conjunto de las hojas (Ψh). Hay que recordar que el potencial del suelo corresponde al potencial promedio de todo el perfil del suelo simulado, y que en condiciones normales, en remolacha, éste es menor en los perfiles superiores donde la densidad radicular es mayor. La hoja, debido a la pérdida por transpiración y a la incapacidad de absorber toda el agua demandada, baja su potencial hídrico con un mínimo a mediodía, recuperando el mismo potencial del suelo durante la noche. Durante este periodo el agua absorbida al final del día es igual a la transpirada por lo que los porcentajes de materia seca de las diferentes partes de la planta se mantienen prácticamente constantes. A medida que el suelo se va secando, y su potencial hídrico se reduce, la planta tarda más tiempo en recuperar el potencial del suelo, y las oscilaciones del porcentaje de materia seca, a lo largo del día, se hacen más acusadas. Una vez Ψs ha superado un potencial de -0.5MPa, el conjunto de las hojas no tiene la capacidad de recuperarse a lo largo de la noche, por lo que al día siguiente parte de un potencial hídrico inferior al suelo. Esto promueve una carencia neta de agua que afecta directamente al porcentaje de materia seca, que se ve aumentado paulatinamente.

            En la Figura 8-6(d) se muestra la absorción de agua que ocurre en cada uno de los perfiles implementados. Inicialmente, debido al riego y a una mayor densidad radicular en superficie, la mayor extracción se realiza en superficie con un valor porcentual medio de los primeros 5 días del 82% del total. A medida que el suelo se va secando, el porcentaje de extracción de este perfil se hace inferior, convirtiéndose al final del periodo en un porcentaje de tan solo el 23% de toda el agua extraída. En esta evolución los perfiles inferiores que inicialmente no aportaban prácticamente nada de agua, se convierten en elementos cada vez más importantes. Este comportamiento corresponde al observado por Morillo-Velarde (1992)  para remolacha azucarera tras la supresión del riego.

8.3.3.3. Adaptación al estrés

            Uno de los elementos más importantes que aporta el modelo es la simulación de la adaptación al medio por parte de la planta. En el modelo, la adaptación osmótica se encuentra en la variable Ψexmax que representa el potencial de extracción máximo (potencial hídrico que es utilizado para la absorción de agua) que puede poseer la planta y que depende del historial anterior, ya que va disminuyendo a medida que la planta va sufriendo estrés hídrico. En la Figura 8-7 se muestra la evolución del los diferentes componentes que actúan sobre el potencial hídrico de extracción de los que depende la absorción de agua y que serían ejercidos a nivel del sistema radicular.

Figura 8‑7. Componentes de la capacidad de absorción de la planta. ΨexDw: Potencial hídrico que la planta necesita ejercer a nivel del sistema radicular para extraer toda el agua que demanda, Ψexmax: Potencial hídrico máximo que puede ejercer, Ψex: Potencial efectivo que realmente ejerce, y Ψs: potencial hídrico del suelo. El modelo se ha ejecutado para las condiciones de La Reunión (campaña 2002) y la Figura muestra el resultado de cada hora simulada.

            Inicialmente el potencial hídrico mínimo de extracción (Ψexmax), definido por el modelo, es de -0.1 MPa. Las condiciones hídricas del comienzo del desarrollo hacen que no sea necesario ejercer un mayor potencial por parte de la planta para la extracción de sus necesidades de agua. En enero, la falta de lluvias y el retraso del riego, hace que el potencial necesario para extraer el agua sea inferior al máximo existente, con lo que la planta se “adapta” reduciéndolo. Las lluvias posteriores recuperan en valor inicial. El incremento progresivo de la demanda evapotranspirativa y el crecimiento de la masa foliar transpirante, hacen que las condiciones se hagan cada vez más adversas, reduciendo el valor de Ψexmax, aún en condiciones de riego normales. En mayo, en las horas centrales del día, el potencial necesario para mantener el adecuado estado hídrico llega a unos niveles tales que fuerzan un rápido descenso de Ψexmax, que no es capaz de recuperar durante la noche. Una vez se suprime el riego, a primeros de julio, el secado progresivo del suelo hace que el potencial que necesita ejercer la planta para extraer el agua sea muy bajo y hasta llegar a alcanzar el nivel mínimo admitido por el modelo (Ψpc).

En el modelo, esta adaptación a las condiciones hídricas simula de alguna forma una adaptación a través de mecanismos tales como la producción de osmolitos compatibles (Hanson y Wyse, 1982; Gzik, 1996; Katerji et al., 1997; Hoffmann y Marlander, 2005). El modelo también reproduce la reducción de dicha adaptación, considerada como producción de elementos con capacidad osmolítica, cuando las condiciones hídricas se vuelven menos adversas, tal como observaron Russell et al. (1998), al determinar la producción de Colina Monooxigenasa (CMO, precursor de la glycina betaina) en plantas de remolacha sometidas a ciclos de estrés hídrico y salino. Por otra parte, también es una consecuencia de la propia desecación de la planta, que al no absorber toda el agua necesaria incrementa de forma pasiva el potencial osmótico. En remolacha azucarera, el descenso natural del potencial osmótico, en condiciones de riego, ha sido descrito por Katerji et al. (1997) donde éste se reducía a lo largo del periodo de crecimiento y era dependiente del tipo de suelo y del estrés ejercido.

8.3.3.4. Absorción de nitrógeno

Para el modelo, la cantidad de nitrógeno absorbido por la planta es dependiente de la demanda del cultivo y disponibilidad en el suelo. En la Figura 8-8 se muestra el resultado de la simulación de los diferentes tratamientos del ensayo de abonado nitrogenado realizado en la finca de La Reunión (2002), comparándolos con los valores obtenidos a través de la determinación experimental. Como se observa, respecto a la absorción del nitrógeno, hasta julio el modelo representa con bastante exactitud el comportamiento general encontrado, mostrando un coeficiente de determinación lineal R2=0.880. En el caso del tratamiento donde no ha existido aporte de nitrógeno el modelo subestima la absorción radicular. A partir de julio, tanto el tratamiento con dosis recomendada como el tratamiento sin aporte de nitrógeno muestran un ascenso de la cantidad de nitrógeno incorporado. Este hecho coincide con el corte de riego ocurrido a primeros de julio, y pudiera ser debido a una mayor exploración radicular provocada por el incremento del desarrollo en profundidad en busca de perfiles mas hidratados. En el caso del tratamiento sobreabonado este fenómeno no se detecta por presentar un aumento continuado de la cantidad de nitrógeno presente en el cultivo. Si en el modelo se parametriza la cantidad mínima de nitrógeno residual (Clmin) con un valor 10 veces menor al utilizado anteriormente, es decir, si se asigna a la planta la capacidad de adaptarse a situaciones de muy baja disponibilidad, nos encontramos que el comportamiento del tratamiento sin aporte de nitrógeno muestra valores muy similares a los encontrados (línea “Simulado (res:0.5ppm)” de la Figura 8-8(a)), mostrando en este caso, para valores hasta julio, un R2=0.942. Otra posibilidad es sugerida por Shaw et al. (2002) al determinar que plantas de remolacha con déficit de nitrógeno muestran un mayor desarrollo del sistema radicular, aumentando así, la exploración del suelo de las plantas, tanto a nivel nutricional como hídrico. Según estos autores, el grado de desarrollo ante el estrés es dependiente de la variedad. Es posible que en condiciones de campo ocurran estos dos hechos, un mayor desarrollo del sistema radicular y un aumento de la capacidad de captación del nitrógeno.

La cantidad de nitrógeno que en un momento específico se encuentra disponible para la planta depende principalmente de la concentración de nitrato en el suelo, de la densidad radicular y del contenido hídrico del suelo. En el modelo, todos estos parámetros se encuentran englobados en la ecuación de Burns (1980), donde se define la disponibilidad tanto por difusión como por flujo de masas, proveniente del arrastre del nitrato en la extracción de agua del suelo.

Las consecuencias de la aplicación de la fórmula de Burns en la relación entre el sistema radicular, el contenido hídrico del suelo y la disponibilidad del nitrógeno en condiciones controladas se encuentra bien documentada por Robinson y Rorison (1983). Para el caso que nos ocupa, resulta de gran interés observar dicha aplicación a las condiciones del cultivo de remolacha otoñal en Andalucía.

 

Figura 8‑8. Cantidad de nitrógeno existente en  el cultivo. Resultados de la simulación en las condiciones de la finca La Reunión (2002) frente al nitrógeno observado a nivel experimental. (a) tratamiento con aporte de la dosis recomendada (DR, 150 kgN ha-1), (b) tratamiento sin aporte de nitrógeno (SN) y (c) tratamiento con sobreabonado (DR+300, 450 kgN ha-1). En (b) también se representa el resultado de la simulación con Clmin equivalente a 0.5ppm (10 veces menor que el modelo original).

Uno de las principales decisiones agronómicas que el agricultor debe tomar en el cultivo de la remolacha de siembra otoñal es el momento y la cantidad de nitrógeno que debe aportar al cultivo. A través de la experimentación en campo, AIMCRA (Bermejo, 2005) ha desarrollado una recomendación para el cultivo de remolacha azucarera de siembra otoñal en Andalucía que se basa en las lluvias ocurridas en invierno y en la cantidad de nitrógeno residual existente en el perfil 0-30cm del suelo antes de la aportación del abonado de fondo. Por otra parte, la fórmula de Burns permite determinar la cantidad de nitrógeno mínima que debe tener el suelo para permitir las extracciones demandadas por el cultivo, determinando de esta forma tanto el momento como la cantidad de nitrógeno que debe ser aportado.

Para determinar el potencial uso de este modelo en nuestras condiciones, se han tomado las características climáticas, edáficas y de desarrollo del tratamiento con actuaciones recomendadas del ensayo de la finca de La Reunión (2002). Por simplicidad, tan solo se ha tenido en cuenta el primer perfil del suelo hasta una profundidad de 30 cm, que en todo momento se encuentra a capacidad de campo, sin ninguna lixiviación del nitrógeno existente o aportado,  y con un desarrollo radicular similar al descrito por Marländer y Windt (1996) y extraído del propio modelo (Capítulo 9). El nitrógeno total disponible para la planta se ha fijado en 250 kgN ha-1, teniéndose en cuenta la incorporación de nitrógeno por nitrificación. En estas condiciones se han realizado 3 supuestos: nitrógeno residual inicial de 5ppm (18.75 kgN ha-1, con densidad aparente de 1.25 gr cm-3), 15ppm (56.25 kgN ha-1) y 30ppm (112.5 kgN ha-1), donde la absorción de  nitrógeno diaria corresponde a la demanda de la planta según la Ec.8-51. En todos los casos, el abonado nitrogenado se realiza el día anterior al momento en que la cantidad de nitrógeno del suelo resultará limitante para la máxima absorción. En cada caso, la cantidad de nitrógeno total a aportar en el abonado es el resultado de restar a la extracción del cultivo impuesta, 250 kgN ha-1, la cantidad de nitrógeno residual existente y la cantidad de nitrógeno aportado por nitrificación, que en este caso es de 128 kgN ha-1. Cuando la aportacion de nitrógeno es superior a 70 kgN ha-1, esta se ha dividido en dos coberteras. La Figura 8-9 muestra el resultado de las diferentes simulaciones realizadas.

Lo primero que se puede observar es la cantidad mínima de nitrógeno que debe existir en el suelo para mantener la máxima absorción radicular (Cl, dada en este caso en kgN ha-1). Esta aumenta a lo largo del invierno en la medida que se incrementa la profundidad y la densidad radicular, así como la demanda de nitrógeno por parte del cultivo. En las condiciones simuladas, el valor máximo se encuentra alrededor del 25 de febrero disminuyendo ligeramente a partir de aquí. El valor alcanzado en esta fecha está próximo a 26 kgN ha-1, ligeramente superior al máximo encontrado por  Allison y Clover (1996) en el centro de experimentación de Broom’s Barn para un cultivo de siembra primaveral, encontrado a los 65 días tras la siembra y con un valor de 21 kgN ha-1. Para poder comparar, habría que tener en cuenta que en nuestra simulación el suelo se encuentra en todo momento a capacidad de campo (0.48 cm3 cm-3, suelo arcilloso), que el suelo del lugar de experimentación de estos autores es más ligero, y que Cl depende del contenido volumétrico absoluto de agua. De hecho, en simulación de ciclos semanales de riego y secado en el intervalo volumétrico 0.25-0.35 cm-3 cm-3 y manteniendo el resto de los parámetros similares, el resultado para Cl máximo se encuentra cercano a 22 kgN ha-1, muy similar al encontrado por Allison y Clover.

Otro elemento observado en dicho Figura es el resultado de las diferentes estrategias de aplicación de abonado nitrogenado dependientes del contenido residual de nitrato en el suelo. Como la tasa de absorción para los tres supuestos es la misma y la absorción se ha mantenido siempre sin limitación, el momento donde la cantidad de nitrógeno es limitante es igual para los tres supuestos. Esto nos puede indicar que siempre y cuando al cultivo se mantenga en condiciones no limitantes la estrategia a seguir en cuento al aporte de nitrógeno no es relevante. También resulta interesante observar las fechas donde ocurren las necesidades de aporte de nitrógeno. Para un cultivo con bajo contenido en nitrógeno residual (5ppm) la aplicación de la primera cobertera resulta necesaria antes del 17 de enero, y para la segunda cobertera de este caso o para la cobertera única del supuesto de 15ppm, la aplicación se encuentra necesariamente alrededor de mediados de febrero. Estas fechas coinciden con mucha aproximación a las fechas encontradas en experimentación en campo y recomendadas por AIMCRA (Morillo-Velarde et al., 2003). En el caso de un gran contenido en nitrógeno inicial (30ppm) solo fue necesario aportar 10 kgN ha-1, y por simplicidad fue aportado al comienzo de la simulación.

Como se ha podido observar anteriormente, la fórmula de Burns permite determinar con cierta exactitud el momento en el cual es necesario aportar el nitrógeno. De todas formas, es necesario enfatizar que las condiciones impuestas a la simulación representan sólo parte de la realidad existente en campo. Por una parte, el suelo que es capaz de explorar el sistema radicular es mayor que el impuesto de 30 cm (aunque para las condiciones iniciales del cultivo éste puede ser representativo) y por otra parte durante el invierno, la existencia de lluvias puede hacer que el nitrógeno residual pase a niveles inferiores adelantando el momento donde es necesario realizar la aplicación de abonado e incrementando dicha aplicación en el caso de que éste profundice hasta hacerse inalcanzable al cultivo. Para simular este efecto, en la Figura 8-9 se ha incorporado otro escenario con las mismas condiciones que el de 15ppm pero con una tasa de lixiviado diaria correspondiente al 0.7% del nitrógeno existente (15ppm+lixiviación en la Figura). Como se observa, esta condición ha forzado a adelantar el aporte de la cobertera 15 días y a su vez ha obligado a realizar una segunda aportación de 30 kgN ha-1 para permitir la misma incorporación total del cultivo de 250 kgN ha-1. Como se deduce, es necesario un mayor conocimiento del movimiento del nitrato en el suelo que nos permita predecir con mayor exactitud la estrategia a seguir respecto al abonado nitrogenado en condiciones de siembra otoñal, teniendo en cuenta la alta variabilidad pluviométrica del invierno en Andalucía.

Figura 8‑9. Estudio del momento de aplicación del abonado nitrogenado con dependencia del contenido residual de nitrato. Las condiciones climáticas y de desarrollo han sido tomadas del ensayo de la finca de La Reunión (2002). Para todas las condiciones se ha utilizado únicamente el perfil de 0-30cm  a capacidad de campo en todo momento; el nitrógeno total disponible para la planta ha sido fijado en 250 kg ha-1 y el abonado nitrogenado se ha aportado el día anterior a aquel donde la concentración del suelo se haría limitante de la absorción máxima. La absorción diaria corresponde a la demanda de nitrógeno determinada por el modelo (Ec. 8-51). En la Figura (a) la línea “Cl” corresponde a la cantidad mínima de nitrógeno necesaria para mantener la máxima absorción, y las líneas “5ppm”, “10ppm” y “15ppm” corresponden a la concentración de nitrógeno residual inicial de cada uno de los tres supuestos. La línea “15ppm+lixiviación” representa el mismo supesto que “15ppm” al cual se le ha aplicado una tasa constante de lixiviación del 0.7%.  Los Figuras (b), (c) y (d) corresponden respectivamente a la densidad radicular, la demanda de nitrógeno del cultivo y la nitrificación diaria utilizados para la simulación.

 

 


Capítulo 9. Descripción, parametrización y validación del modelo: Crecimiento y Desarrollo

9.1. Introducción

Los patrones estacionales de producción y distribución de materia seca en la remolacha azucarera son raramente constantes. Durante el desarrollo inicial la mayoría del peso seco se encuentra en la parte aérea, mientras que en el momento de la cosecha la mayor proporción del peso la representa la raíz, con predominancia del azúcar.

La proporción exacta del total de materia seca que se encuentra en la raíz o en el azúcar acumulado está influenciada considerablemente por la fecha de recolección, el genotipo, el abonado nitrogenado, la densidad de plantas, el tipo de suelo y el clima, con especial efecto del estrés hídrico en periodos críticos del desarrollo. Estos factores pueden causar que la proporción de peso seco localizado en la raíz varíe entre el 47% y el 77% del total de la planta, y que la proporción de azúcar sobre peso seco en la raíz varía entre el 72% y el 78% (Bell et al., 1996).

Bajo condiciones europeas, en siembra primaveral, la disponibilidad de nitrógeno en el suelo y su absorción por el cultivo parece ejercer el mayor efecto sobre el crecimiento foliar y la intercepción de la radiación solar (Milford, 2006).  En estas condiciones, se ha descrito un mínimo de 100 kgN ha-1, para que un cultivo alcance la cubrición total del terreno (Malnou et al., 2003) y un óptimo de 220 kgN ha-1 para la máxima producción de azúcar (Draycott y Christenson, 2003).

Para las condiciones de siembra otoñal en Andalucía, la disponibilidad de agua ejerce una gran influencia sobre el crecimiento y desarrollo de la remolacha azucarera, tanto por la variabilidad del régimen hídrico como por la alta demanda evapotranspirativa de la atmósfera que se llega a alcanzar (Morillo-Velarde y Ober, 2006)

El modelo toma como base climatológica la Red de Información Agroclimática de la Junta de Andalucía (IFAPA). Esta red se basa en la publicación de datos provenientes de diferentes estaciones en toda Andalucía, y cuyos datos climáticos se dan de forma diaria. El modelo toma como base estos datos y estima tanto las condiciones horarias atmosféricas, como las condiciones microclimáticas en las que se basan los diferentes procesos biológicos.

Una vez estimadas las diferentes variables microclimáticas, éstas son utilizadas, junto con las condiciones específicas de la planta, en los procesos de fotosíntesis, respiración, transpiración, senescencia y reparto de asimilados.

En este capítulo se muestra el desarrollo del modelo de producción como resultado del proceso integral, la obtención de los diferentes parámetros utilizados (parametrización) por dicho modelo así como la comparación entre los resultados experimentales y los resultados simulados (validación).

9.2. Material y métodos

9.2.1. Material vegetal

Para la determinación de las condiciones iniciales de la planta se tomaron 30 plantas al azar en el ensayo de variables agronómicas de la finca de La Reunión (2002) sobre el tratamiento control. El estado fenológico de dichas plantas era de dos cotiledones totalmente desplegados y comenzando a aparecer la primera hoja verdadera. En laboratorio se determinó el peso fresco de los cotiledones, la raíz y el sistema radicular. Posteriormente, tras secado en estufa de aire forzado hasta peso constante, de determinó el porcentaje en materia seca de los diferentes elementos.

Para la validación del modelo se han utilizado los datos provenientes de todos los ensayos descritos en el Anexo II y obtenidos siguiendo la metodología descrita en la Sección 2.2.1.

9.2.2. Análisis de los datos

El análisis estadístico se ha realizado con la metodología expuesta en el Anexo III.

9.3. Resultados y discusión

9.3.1. El modelo

En el modelo, el cálculo del crecimiento y desarrollo del cultivo de remolacha se encuentra a dos niveles temporales diferentes. Por un lado, la producción primaria (entendida como la incorporación o pérdida de materia seca a través del balance entre fotosíntesis y respiración de mantenimiento), y por otra parte la variación en peso seco de cada uno de los órganos debido a esta incorporación primaria y a las pérdidas por respiración de crecimiento y senescencia foliar. Debido a la gran dependencia de la fotosíntesis y respiración de mantenimiento del clima existente, variable a lo largo del día, la producción primaria se calcula de forma horaria. En el caso del reparto de asimilados y de la respiración de crecimiento, que son procesos más estables y globales, el cálculo se realiza diariamente.

9.3.1.1. Producción primaria

La producción primaria corresponde al proceso de incorporación de material vegetal al cultivo a través de la integración de la fotosíntesis a lo largo del día y a lo largo de la cubierta vegetal. En este proceso se encuentra incluida la perdida de peso seco debido a la respiración de mantenimiento.

9.3.1.1.1. Condiciones iniciales de la planta.

El modelo comienza a considerar la existencia de la planta cuando la integral térmica alcanza un valor de 200ºDía desde la siembra (temperatura basal de 3ºC, Milford et al., 1985d). En este momento, la planta se encuentra en estado fenológico de 2 cotiledones totalmente desarrollados, y comienza a aparecer la primera hoja. En esas circunstancias iniciales, lo parámetros del modelo aparecen recogidos en la tabla 9-1.

Los parámetros no determinados experimentalmente han sido impuestos al modelo para asegurar el comienzo óptimo de este. Este es el caso del peso seco de sacarosa donde se ha considerado una cantidad suficiente para mantener la respiración al menos en los primeros momentos de crecimiento, ya que comienza en condiciones de oscuridad (00:00 h), o el peso seco del sistema radicular ajustado para mantener una absorción de agua equivalente a la transpiración de los primeros días. La profundidad inicial del sistema radicular ha sido tomado de Jaggard et al. (1996)

Tabla 9‑1. Valor de los parámetros iniciales de la planta. El modelo divide a la raíz principal en dos componentes: Sacarosa (azúcar) y tejidos (el resto de la raíz). Otros elementos considerados son: Hojas (Pecíolos+Limbos), Tejidos (Hojas+Tej. Raíz+Sist. Radicular), Planta analizada (Hojas+ Raíz) y Planta (Hojas+Raíz+Sist. Radicular). Datos obtenidos sobre 30 plantas en el  ensayo de La Reunión (Sección 9.2.1). * valores ajustados para el modelo. # tomado de Jaggard et al. (1996).

Parámetro

Descripción

Valor

Unidades

LAI

Índice de área foliar

2.289*10-3

m2 m-2

PSl

Peso seco de limbos

1.761*10-3

t ha-1

PSp

Peso seco de pecíolos

1.761*10-4

t ha-1

PSh

Peso seco de hojas

1.937*10-3

t ha-1

PStr

Peso seco de tejidos raíz

9.684*10-4

t ha-1

PSsc

Peso seco de sacarosa en raíz*

2.905*10-4

t ha-1

PSr

Peso seco de raíz

1.259*10-3

t ha-1

PSsr

Peso seco de sist. Radicular*

1.937*10-2

t ha-1

PSt

Peso seco de tejidos

2.227*10-2

t ha-1

PSpl

Peso seco de planta

2.256*10-2

t ha-1

PSpla

Peso seco de planta menos PSsr

3.196*10-3

t ha-1

PR

Profundidad radicular#

0.1

m

LR

Longitud radicular (perfil 2)

3.293*102

m (m perfil)-2

Drad

Densidad radicular media (perfil 2)

1.098*10-1

cm cm-3

[Npl]

Concentración de N de la planta

4

% PS

Npl

Nitrógeno del cultivo

9.026*10-1

kgN ha-1

MSh

Porcentaje de materia seca de hojas

8.163

%

MStr

Porcentaje de materia seca de tej. Raíz

8.163

%

MSr

Porcentaje de materia seca de raíz

10.36

%

MSsr

Porcentaje de materia seca sist. Radicular

8.163

%

MSt

Porcentaje de materia seca de tejidos

8.163

%

MSpl

Porcentaje de materia seca de la planta

8.261

%

Wh

Agua existente en hojas

2.179*10-2

t ha-1

Wtr

Agua existente en tejidos de raíz

1.090*10-2

t ha-1

Wr

Agua existente en raíz

1.090*10-2

t ha-1

Wsr

Agua existente en el sistema radicular

2.179*10-1

t ha-1

Wt

Agua existente en tejidos

2.506*10-1

t ha-1

Wpl

Agua existente en el cultivo

2.506*10-1

t ha-1

Pol

Polarización

2.390

ºPol

 

Aunque la simulación de la planta comienza cuando se ha alcanzado 200ºDía, el módulo de procesos del suelo ya se ha iniciado el día de la siembra, por lo que al comienzo de la simulación de la planta, ésta se encontrará con las condiciones reales del suelo.

9.3.1.1.2. Condiciones climáticas

En el modelo, las condiciones climáticas se encuentran a diferentes niveles temporales y espaciales. Por un lado están los parámetros de entrada diarios provenientes de la estación climatológica más cercana. Por otra, los valores climáticos existentes cada hora, que son estimados a partir de los iniciales diarios, y por último los valores de los diferentes factores a lo largo del perfil de la cubierta, que determinan la producción diferencial de las diferentes capas del dosel.

9.3.1.1.2.1. Estimación horaria

9.3.1.1.2.1.1. Radiación

            La radiación entra en el modelo como radiación global acumulada diaria. La conversión de unidades de MJ m-2 dia-1, en la que viene expresada el dato de la estación meteorológica utilizada, a μmol m-2 s-1, unidades de uso por el modelo, se realiza a través de la fórmula.

Ec. 9‑1                  

Donde PARd es la radiación PAR acumulada del día (μmol m-2 s-1), fcWE es el factor de conversión de W m-2 a μmol m-2 s-1 (=4.598; Hart, 1988) y rPR es la relación entre la radiación PAR y la radiación global, estimada para nuestras condiciones, y cuyo valor es de 0.39297 (Sección 9.3.2.1).

            Para el cálculo horario de la radiación incidente se utiliza una aproximación a una función seno cuadrado (Alt et al., 2000):

Ec. 9‑2                  

Ec. 9‑3                  

 Donde PAR es la radiación fotosintéticamente activa incidente sobre la cubierta cada hora (μmol m-2 s-1), PARmax es el máximo de radiación del día que coincide a las 12:00 (μmol m-2 s-1), FP es la duración del fotoperíodo (horas) y ha es la hora a la cual amanece. Todas las horas del modelo son referenciadas como hora solar.

Para el cálculo del fotoperíodo (Burman y Pochop, 1994; Allen et al., 1998) se utiliza:

Ec. 9‑4                  

Ec. 9‑5                  

Ec. 9‑6                     

 Donde δ es la declinación solar, diaj es el día del año juliano, comenzando por el 1 de enero, ωhs es el ángulo solar al amanecer y L es la latitud en grados.

9.3.1.1.2.1.2. Temperatura

            Los valores de temperatura máxima y mínima diaria se obtienen de la estación meteorológica más cercana de la red de información agroclimática de la Junta de Andalucía, como el resto de los valores agroclimáticos diarios.

            La estimación de la temperatura horaria se realiza a través de diferentes funciones ajustadas a la evolución media de los datos de Coria del Río (Sevilla). Estas funciones son Lineal para el periodo de madrugada, Seno para el día y “Respuesta a dosis” para la noche. El proceso de cálculo es:

            El valor de la hora es filtrado dependiendo de si ésta es antes o después de la hora de anochecer  (hora del anochecer).

Ec. 9‑7                  

Las tres funciones anteriormente descritas se definen como (, hora de amanecer):

Ec. 9‑8                  

Ec. 9‑9                  

Ec. 9‑10                               

y simplificando la función lineal queda:

Ec. 9‑11

La temperatura a una hora concreta es función de dicha hora, tal como se muestra:

Ec. 9‑12                               

el valor 1.3 se introduce por estimación, y representa el hecho de que Tmin ocurre 1.3 horas tras el amanecer calculado.

9.3.1.1.2.1.3. Humedad relativa y Velocidad de viento

            De los datos de la zona se ha observado que la humedad relativa y la velocidad del viento poseen curvas horarias relacionadas con la de la temperatura, coincidiendo el máximo de Temperatura con el máximo de velocidad del viento y el mínimo de Humedad Relativa (Datos medios horarios de Coria, 4 años). Por ello, y a partir de los datos de humedad relativa (HR) y Velocidad del Viento (VV) máximos y mínimos diarios, y tras el cálculo de la temperatura de la hora en cuestión, se calcula el valor de dicha hora.

- Humedad Relativa

Ec. 9‑13                               

-Velocidad del viento

Ec. 9‑14                                    

Los datos climáticos administrados por las estaciones climáticas de la Junta de Andalucía sólo proporcionan la velocidad media diaria del viento. A través de los datos climáticos de Coria de 4 años se ha estimado la velocidad del viento máxima y mínima frente a la media diaria para nuestras condiciones.

Ec. 9‑15                                  

Ec. 9‑16                                   

La estimación anterior de la velocidad del viento corresponde a la de la altura de medición de la estación climática, que en el caso de la J.Andalucía es de 2 m. Como se sabe, la velocidad del viento decrece a medida que se acerca a una superficie de fricción. Para calcular la velocidad existente justo sobre la cubierta vegetal se utiliza (Burman y Pochop (1994), todas las unidades en m o m s-1):

Ec. 9‑17                               

donde u’ es la velocidad del viento sobre la cubierta, z es la altura de la cubierta, zref es la altura de medición, d y z0 son parámetros dependiente del cultivo. Las funciones que calculan estos parámetros son:

Ec. 9‑18                               

            Como se observa, todos los parámetros de la planta son estimados a partir del LAI, por lo que conociendo éste es posible estimar todos los demás parámetros. El parámetro Kext es el coeficiente de extición de la luz (Sección III.2.4).

 

 

 

9.3.1.1.2.2. Microclima de la cubierta

            Los datos atmosféricos estimados para cada hora son utilizados para determinar las condiciones ambientales donde se realizan las funciones de la planta.

La cubierta vegetal se subdivide en fracciones de 0.5 LAI. En cada fracción se determinan las condiciones de radiación interceptada (Q), velocidad del viento (u) y la humedad relativa (HRel) específicas. Para facilitar los cálculos se considera que la temperatura del aire (Ta) no varía a lo largo de la cubierta, siendo integrada esta variación en la temperatura foliar como consecuencia del gradiente de radiación y transpiración (Sección 6.3.1.2.4)

9.3.1.1.2.2.1. Gradiente de radiación

            Davison y Phillip (1958) y posteriormente Johnson y Thornley (1984)  (citados por Loomis y Connor, 2002) introdujeron el concepto de extinción de la luz a través de la cubierta basados en la ley de Bouger-Lambert, de tal forma que la cantidad de luz que llega a una capa por debajo de un grosor superior de LAI (LAIa) es:

Ec. 9‑19                               

El Kext ha sido asignado a un valor de 0.7 para la remolacha (Andrieu et al., 1997; Arroyo, 2003). LAIa representa el LAI acumulado sobre la capa a la cual se va a calcular la radiación que le incide.

9.3.1.1.2.2.2. Gradiente de viento y humedad relativa

            El viento experimenta un decremento en profundidad a lo largo de la cubierta, con la relación (Nikolov y Zeller, 2003; Tuzet et al., 2003):

Ec. 9‑20                                 

Donde :

Ec. 9‑21                               

            La velocidad del viento en cada capa de LAI permite determinar la resistencia de la capa límite, para cada fracción del LAI (Sección 6.3.1.2.2).

            La humedad relativa en el interior de la cubierta sigue un tipo de curva exponencial inversa a la velocidad del viento. En este caso se considera que en la parte superior de la cubierta vegetal, la humedad relativa es igual que la del aire, aumentando paulatinamente a medida que la capa de LAI es más profunda. Esta idea es utilizada por Humphries y Long) en su modelo WIMOVAC  y es utilizada aquí debido a la propia estructura de la cubierta de la remolacha, con capas superpuestas de hojas que al transpirar mantienen entre sí un microclima con un mayor contenido de agua, potenciado por la propia evaporación del suelo. Solo en condiciones de alta limitación transpirativa del cultivo y suelos especialmente secos en su superficie este hecho puede no ser correcto.

            La expresión del gradiente de humedad en profundidad dentro de la cubierta queda de la forma siguiente:

Ec. 9‑22                               

donde HRel es la humedad relativa existente en una capa específica de la cubierta, HRelp es la máxima humedad relativa encontrada en profundidad, y um es el valor de la velocidad del viento en la capa más inferior de la cubierta y que corresponde al valor de u cuando LAIa=LAI. No existen estudios sobre el microclima existente en remolacha azucarera referente a humedad relativa, pero hemos encontrado que el mayor ajuste se encuentra cuando HRelp es el doble que la humedad existente en el aire con un máximo de 95%.

9.3.1.1.3. Producción

            Para el cálculo de la producción bruta, la cubierta vegetal se subdivide en fracciones de 0.5 LAI, con condiciones climáticas homogéneas (Williams et al., 1996; Friend et al., 1997). La producción bruta total horaria (PBh) proviene de la suma de la fotosíntesis bruta (Ab) de las diferentes capas de la cubierta con sus condiciones climáticas específicas y pasadas a las unidades correspondientes.

Ec. 9‑23                               

            Donde F es el grosor de la capa de LAI calculada (0.5 o fracciones menores si corresponde). El factor 108*10-5 convierte las unidades μmolCO2 m-2 s-1 en tPS ha-1 día-1 suponiendo que la relación entre CO2 asimilado y PS producido es de 30/44 (relación en peso entre CO2 y CH2O; van Heemst, 1986b).

 

9.3.1.1.4. Respiración

La respiración se considera como consumo de peso seco producido por la fotosíntesis bruta. La respiración de oscuridad (Rd) para el cálculo de fotosíntesis neta no se aplica.

            La respiración de la planta es representada por dos elementos: Rm y Rc, respiración de mantenimiento y de crecimiento respectivamente (van Heemst, 1986b; Amthor, 1994, 2000). La respiración de mantenimiento es asignada al consumo de materia prima para conseguir energía para procesos de mantenimiento de los tejidos existentes (recambio de proteínas, absorción de nutrientes, transporte, etc). Por otra parte, la respiración de crecimiento, como consumo de asimilados, se relaciona directamente con gasto requerido para la producción de nuevo material vegetal. Rm suele ser representada como una fracción fija del peso seco total de la planta u órgano implicado y es afectada por la temperatura y por el contenido de nitrógeno, y Rc se considera una fracción fija del nuevo material asimilado, es decir es proporcional a la fotosíntesis total de la cubierta y no es afectada por la temperatura.

Ec. 9‑24                                  

Ec. 9‑25                                 

Ec. 9‑26                               

            Donde Cm y Cc son los coeficientes de proporcionalidad del consumo de asimilados.

9.3.1.1.4.1. Rm (Respiración de mantenimiento):

            Como la respiración de mantenimiento se da a lo largo del día y es dependiente de la Temperatura, el modelo calcula cada hora el valor de este componente de la respiración. Pero sus parámetros de dependencia de temperatura y nitrógeno son calculados al principio del día.

            Tjoelker et al. (2001) y otros autores (ej: Amthor, 1994; Cannell y Thornley, 2000; Wythers et al., 2005), describen que el valor Q10 (la proporción de aumento de la respiración cuando aumenta 10ºC la Tª) que muestra la respiración de mantenimiento es variable dependiendo de la aclimatación que posea la planta, siendo mayor para climas fríos y menor para climas cálidos. Tjoelker et al (2001)  observaron una relación lineal entre la temperatura media de crecimiento de 56 especies (árticas, boreales, templadas y tropicales) y su Q10. Esta relación será la utilizada por el modelo y viene definida por:

Ec. 9‑27                               

            Una relación similar ha sido usada por Nikolov y Zeller (2003)  en su modelo genérico FORFLUX. Para remolacha azucarera, Fick et al. (1975) y Vandendriessche (2000) han utilizado un valor fijo de Q10=2. Sus modelos fueron parametrizados para las condiciones más frías de Norte y Centro Europa. En nuestro modelo la fórmula anterior se encuentra limitada a valores de Q10 iguales o inferiores a 2. Para definir el concepto de aclimatación, la temperatura utilizada en la Ec. 9.27 es la media de  las Tas medias diarias de los 15 días anteriores al día procesado, incluyendo el día actual.

            Para Cannell y Thornley (2000) la tasa de respiración de matenimiento (Cm,  t t-1 h-1) es un valor dependiente de la temperatura y de la concentración de nitrógeno. Loomis y Amthor (1999) consideran la dependencia del nitrógeno ya que el recambio de proteínas es el proceso de mayor consumo energético en el mantenimiento de los tejidos. El modelo utiliza este mismo concepto, tomando la fórmula descrita por Peri et al. (2003) y transformada a condiciones horarias, de tal forma que queda:

Ec. 9‑28                               

            El parámetro [Ni] representa la concentración de nitrógeno de los diferentes órganos de la planta en %PS, y Cmref representa la tasa de respiración de referencia a 20ºC.

            Para representar el efecto de la Tª, el Q10 y en contenido de N sobre el parámetro Cm se utiliza la fórmula:

  Ec. 9‑29             

            El valor de Tref es de 20ºC. Los valores de ar y br son calculados diariamente y el valor de Cm y Rm se calcula cada hora para cada órgano. La temperatura ( en Ec. 9-29) usada para los diferentes órganos son: Tª foliar media para los limbos, Tª del aire para los pecíolos, Tª del primer perfil de 30 cm de suelo para la raíz y Tª media de las diferentes capas de suelo para el sistema radicular.

            Como referencia, indicar el valor fijo de ar=0.00019583 (valor diario) para Vendendriessche (2000) en su modelo de desarrollo de remolacha, como elemento de referencia con un Q10 =2 (fijo también). Para nuestro modelo, con este mismo Q10 (y [Npl]=6%, valor máximo encontrado en una planta de remolacha en cultivo hidropónico y no limitada por N) el valor de ar= 0.0012 (valor diario). Esto da como resultado que para Vanderdriesshe (2000) a 20ºC el valor de Cm(20ºC)= 0.00073086 d-1 y para nuestro modelo Cm(20ºC)= 0.005 d-1, valor éste la mitad al descrito por van Heemst (1986b) y Amthor (1994) para dicha temperatura e igual al descrito si se calcula para una temperatura de 30ºC, y en todo caso muy superior al utilizado por Vendendriessche (2000).

            El consumo de Peso Seco por la respiración de mantenimiento, calculado cada hora, se realiza sobre la producción de esa hora. En el caso de no ser suficiente para toda la demanda, por ejemplo durante la noche, el consumo se realiza sobre el contenido del peso seco de sacarosa de raíz.

9.3.1.1.4.2. Rc (Respiración de crecimiento):

            El cálculo de la respiración de crecimiento se realiza diariamente, al igual que el propio crecimiento, sobre el global de materia seca neta producida al cabo de dicho día, coincidiendo con los resultados encontrados por Fondy y Geiger (1985) donde observan que en hojas de remolacha azucarera, durante el fotoperíodo, existe una acumulación neta diaria de almidón, mientras que los niveles de sacarosa permanecen constantes, posiblemente nivel basal metabólico y de translocación, y es durante la noche cuando el almidón acumulado comienza a desaparecer, el nivel de sacarosa en hojas permanece constante y al mismo nivel que durante el periodo de luz, y los fotoasimilados son repartidos por los diferentes sumideros. Otro dato que apunta al crecimiento nocturno lo muestran Johnson y Davis (1973) donde al analizar el crecimiento de la circunferencia de la raíz, observaron que éste sólo se daba durante la noche, estando prácticamente paralizado a lo largo del día.

            Para ello se utiliza el concepto de eficiencia de producción, que aplicada para tejidos (hojas, raíces no acumuladoras y sist. radicular) es ε=0.785 (van Heemst, 1986b)  por lo que Cr=1-0.785=0.215, valor similar al utilizado en la parte de la bibliografía de Cr=0.25 (también Vandendriessche (2000), para remolacha). La diferencia radica en que en nuestro modelo esta eficiencia se aplica a los tejidos a los cuales ya se ha realizado el reparto de asimilados, considerando que el gasto de los nuevos tejidos va a depender del tipo de elemento. Por lo que la fórmula de Cr quedaría:

Ec. 9‑30                               

            Donde Rci es la cantidad de peso seco consumido por respiración de crecimiento por el órgano i.

9.3.1.2. Desarrollo

9.3.1.2.1. Reparto de asimilados

A la hora de acometer un modelo de desarrollo, definir cómo reparte la planta la nueva materia seca producida es uno de los elementos más problemáticos.  

En la planta, el modelo diferencia entre tejidos y sacarosa acumulada en raíz (elemento en cierta forma metabólicamente “inerte”  pero que aporta un peso considerable). Dentro de los tejidos diferencia entre  Hojas (Limbos y Pecíolos), Tejidos de raíz y Sistema radicular. Por lo tanto la planta estaría compuesta por: Tejidos (Limbos, Pecíolos, Tejidos de raíz y Sistema radicular) + Sacarosa (acumulada en raíz). El cálculo de reparto de asimilados se realiza diariamente.

En el modelo, el reparto de asimilados obedece a ciertas premisas: a) todo fotoasimilado se transloca a los diferentes sumideros (Servaites y Geiger, 1974); b) en condiciones normales de campo los dos factores más importantes que definen el reparto de asimilados son el nitrógeno y el agua (Freckleton et al., 1999); c) el reparto entre sistema radicular y hojas, debe obedecer al equilibrio entre la captación de los distintos recursos (Loomis y Connor, 2002); d) el reparto de asimilados se puede considerar como un elemento afectado por factores que influyen en el desarrollo foliar por lo que se modifica la distribución de los asimilados (Milford et al., 1988).

Durante el periodo de desarrollo vegetativo existe una clara relación entre el contenido total de nitrógeno de la planta y el porcentaje de peso seco perteneciente a hojas. El reparto de asimilados dentro de las hojas, es decir entre limbos y pecíolos, es dependiente del contenido en nitrógeno de la planta ([Npl]). De la sacarosa que es translocada a la parte subterránea, el modelo prioriza el aporte al sistema radicular, que depende en condiciones normales de la relación entre las distintas demandas de la planta (la relación en peso entre limbos y sistema radicular es de 5:1 respectivamente, Sección 3.3.1.1) y de las condiciones ambientales en que se encuentra, como se desprende de los estudios realizados por Silvius y Snyder (1979) sobre la capacidad de sumidero variable entre raíz principal y sistema radicular. Por otra parte, existe una alta correlación entre la producción de sacarosa y la producción de peso seco total de la raíz (capacidad de almacenamiento) (ver Sección 9.3.2.4).

Con todo lo anterior se puede obtener el siguiente proceso formulístico sobre el reparto de asimilados en la remolacha azucarera.

Inicialmente se calcula el porcentaje en que será repartida la producción bruta diaria entre las siguientes partes de la planta. Este reparto es dependiente de la concentración de N.

Ec. 931                               

Ec. 932                               

Ec. 933                               

Ec. 934                               

Ec. 935                               

Ec. 936                               

donde Px es el porcentaje de asimilados que se asignará a cada parte de la planta (donde x es h: hojas, l: limbos, sr: sistema radicular, r: raíz, tr: tejidos de raíz y sc: sacarosa), [Npl] es la concentración de nitrógeno de la planta (% PS), PSr es la producción de peso seco de la raíz (t ha-1) y fΨs es un factor que potencia el desarrollo radicular en condiciones de deficiencia hídrica del suelo y cuyo valor viene determinado por la Ecuación 9.37. Este factor hace que el porcentaje de material asimilado que va al sistema radicular prácticamente se duplique a niveles de potencial hídrico del suelo inferiores a -1 MPa

Ec. 9‑37                               

El modelo ha sido parametrizado con una sola variedad, pero una implementación futura de la variabilidad genotípica se encontraría posiblemente a este nivel. La clásica diferenciación de las variedades según su aptitud (E: Peso alto-Riqueza baja; N: Peso medio-Riqueza media; Z: Peso bajo-Riqueza alta, Morillo-Velarde et al., 2003) no parece ser más que una representación de un diferente reparto de asimilados, más si se tiene en cuenta que su capacidad productiva (fotosíntesis) no parece estar en la base de dicha diferenciación (Ober et al., 2005; Bloch et al., 2006b). Es posible que dicha diferencia varietal se pueda encontrar a diferentes niveles, por un lado la propia diferencia genética inherente (Stevanato et al., 2004), y por otro la diferencia de respuesta ante las condiciones ambientales. Tras ensayos exhaustivos, las variedades recomendadas en diferentes países e incluso en diferentes regiones son distintas, implicando cierta predisposición del componente génico a las condiciones zonales (Bosemark, 1993). La inclusión de un módulo genético en el modelo permitiría poder encauzar el trabajo de los genetistas hacia la selección de aquel componente varietal adaptado a las condiciones particulares que se puedan encontrar a nivel de parcela, permitiendo así la optimización de los rendimientos.

Una vez obtenido el porcentaje de peso que va a ser repartido entre los diferentes componentes de la planta, se calcula el incremento de peso seco de cada una de las partes, siendo ε la eficiencia de conversión de la materia seca asimilada en materia seca constitutiva (ε=0.785, Sección 9.3.1.1.4). ΔPSDia es la cantidad de peso seco bruto producido (PB) en un día tras haber restado a cada hora la respiración de mantenimiento:

Ec. 938                               

Ec. 939                               

Ec. 940                               

Ec. 941                               

Ec. 942                               

Ec. 9‑43                                    

            Para la sacarosa, la eficiencia (ε) es igual a 1 ya que el modelo no supone gasto energético en su acumulación.

La remolacha posee un mecanismo de actuación para cuando las condiciones no son tan evidentemente óptimas, la senescencia foliar. El porcentaje de senescencia foliar viene definido por dos factores limitan